История биома дождевых тропических лесов
В.В.Жерихин.
Дождевой тропический лес (далее ДТЛ) - ландшафтообразующий тип сообществ в зоне влажного несезонного экваториального климата со среднегодовой температурой 22-28° (или средней температурой самого холодного месяца не ниже 18°), годовой суммой осадков не менее 1500 мм и относительной влажностью воздуха не менее 50% (Gloriod, 1985). Возможно, однако, что указанный уровень осадков не столько соответствует нижнему пределу толерантности дождевых тропических лесов, сколько поддерживается его собственной жизнедеятельностью. Давно известно, что при сведении дождевых лесов количество осадков может уменьшаться. По некоторым данным (Jordan, Heuveldop, 1981), почти половина осадков в дождевых тропических лесах выпадает за счёт его эвапотранспирации против 12% в лесах умеренной зоны. Вместе с тем в Бразилии описаны редкостойные, но сходные с ДТЛ по флористическому составу и почвам леса, существующие при годовой сумме осадков около 80,0 мм (Santino de Assis, 1985). Тем более зависит от растительного покрова относительная влажность воздуха. Более твёрдыми представляются температурные критерии. Однако соответствующая температурная зона много уже астрономических тропиков, поэтому термин "тропический лес" иногда ведёт к недоразумениям. В частности, горные дождевые леса тропиков существуют при более низких температурах и по своей организации сильно отличаются от низинных, близко напоминая субтропические. Далее речь идёт только о дождевых тропических лесах в узком смысле.
Потенциальная площадь дождевых тропических лесов в современную эпоху оценивается в 17 млн. км2 (около 10% площади суши); реальная площадь значительно меньше и сокращается под воздействием человека (например, в 70-х годах почти на 10 тыс. км2 ежегодно) (Lieth, Werger, 1989). Расчёт потенциальной площади основан на климатических, в том числе влажнос-тных параметрах и поэтому, возможно, его результат преуменьшен. Сокращение дождевых тропических лесов вызвало серьёзную озабоченность и во многом стимулировало развитие его комплексных исследований в последние десятилетия. Их результаты позволяют проверить и уточнить выдвигавшиеся ранее гипотезы, в том числе и касающиеся истории биома.
Как одну из характернейших особенностей дождевых тропических лесов неизменно называют исключительное биотическое разнообразие. Современные данные подтверждают это утверждение как для растений (Walker, 1986; Lieth, Werger, 1989), так и для животных (Erwin, 1982; Bourliere, 1983; Thomas, 1990). Следствием видового разнообразия является исключительная сложность структуры гильдий, трофических сетей и других функциональных блоков сообщества (Jansen, 1983). При этом едва ли можно сомневаться в том, что огромное разнообразие животных поддерживается лишь благодаря разнообразию флоры: число видов одних только деревьев на 1 га дождевых тропических лесах зачастую превышает 100 (Walker, 1986).
Замечательно, что столь сложная система функционирует в условиях исключительной эдафической бедности. Не менее 75% всей площади дождевых тропических лесов занято различными типами малоплодородных и неплодородных почв (Sanchez, 1989). Сложность системы поддерживается за счёт специфического и высоко эффективного типа биогеохимического круговорота, при котором биогенные элементы концентрируются в биомассе, прежде всего в долгоживущих тканях стволов, ветвей и корней. С этим, в частности, связана такая известная физиономическая особенность ДТЛ, как гигантизм деревьев. Биомасса листьев относительно невелика: 1-2% всей фитомассы деревьев или 2-6% их наземной биомассы (Fittkau, Klinge, 1973; Huttel, Bernhard-Reversat, 1975; Yamakura et al., 1986); потери биогенов снижаются также за счёт их миграции в ткани ветвей перед опаданием листьев (Jordan, Medina, 1977). Если (при выраженном сухом сезоне) листопад происходит синхронно, молодые листья отрастают немедленно, быстро возвращая в биомассу запас биогенов (Janzen, 1983). Несмотря на обильные осадки, вымывание даже легко мигрирующих элементов ничтожно и практически уравновешивается поступлением их с атмосферными осадками (Beck, 1974). Таким образом, сама экосистема отнюдь не бедна биогенами, но основным депо последних служат живые ткани растений, прежде всего древесина, а не почва или подстилка. Соответственно бедность почв есть скорее следствие специфического круговорота, чем исходная особенность субстрата.
Другая важная особенность круговорота - резкое доминирование детритных цепей питания (Fittkau, Klinge, 1973), позволяющих квалифицировать систему в целом как высоко эвтрофную, несмотря на эдафическую бедность. Доля потребляемой биомассы низка (хотя возможно, что её оценки часто занижаются), тогда как потребление мортмас-сы очень полное и быстрое, причём осуществляется в значительной степени не микроорганизмами, а животными. Особенно активно она перерабатывается в дождливый сезон когда риск потерь за счёт вымывания максимален. Так, в незатопляемых лесах Амазонии в сухой сезон половина всей мортмассы опада разрушается за 218, а в дождливый всего за 32 дня (Luizao, Schubart, 1987). Даже самый устойчивый компонент мортмассы - древесина - более чем на половину перерабатывается в свежем состоянии (Esser, Lieth, 1989), что явно связано с её ролью как основного депо биогенов. В других типах лесов консументами, как правило, потребляется менее 10% всей мортмассы опада (Seastedt, 1984).
Есть и иные важные механизмы, способствующие обеспечению экономичности круговорота, - быстрый перехват высвобождающихся биогенов корнями и микоризой, интенсивная азотфиксация и уже упоминавшаяся быстрая смена листьев (Jordan & Medina 1977; Golley, 1983). Существенно то, что как корневые системы (благодаря обилию эпифитов), так и азотфиксаторы (среди которых много водорослей и лишайников) не ограничены почвой, а весьма равномерно распределены также в надземных ярусах.
Ярусная структура дождевых тропических лесов вообще своеобразна. Почвенный профиль при значительной мощности слабо дифференцирован; в нём концентрируется высокая фитомасса корней и зоомасса. Подстилка из-за быстрой переработки относительно эфемерна: её масса в дождливый сезон уменьшается в несколько раз по сравнению с сухим (Huttel, Bernhard-Reversat, 1975). Поэтому оценки обилия и биомассы стратобионтов резко различаются. Травяной и кустарниковый ярусы крайне редуцированы из-за дефицита света. Напротив, верхние ярусы очень развиты, обладая сложной пространственной структурой и огромной экологической ёмкостью. Помимо самих деревьев в них обильны лианы и эпифиты, возникают скопления "воздушной" почвы и подстилки и даже множество микроводоёмов с богатым и специфическим населением. В этой сложной мозаике микробиотопов концентрируется основная часть разнообразия животных (Erwin, 1982).
Сукцесионные процессы в дождевых тропических лесах изучены плохо. Охарактеризованный выше ландшафтообразующий тип леса, судя по практически нулевому балансу круговорота, является эндогенно стабилизированным (климаксным). При слабо дифференцированном почвенном профиле можно предположить, что и многие вторичные сообщества, обычно трактуемые как сукцессионные стадии экогенеза, в действительности являются лишь демутациями климакса. В таком случае относительная роль демутаций в ДТЛ должна быть значительно большей, чем в других естественных лесах.
Этот перечень синэкологических особенностей дождевых тропических лесов, несомненно, крайне неполон, но уже он свидетельствует о высоком уровне коадаптации членов экосистемы и специфичности её организации. Изучение истории столь совершенно функционирующего сообщества представляет огромный общеэкологический интерес, но сталкивается с большими трудностями.
Косвенные соображения об истории биоценозов всегда уязвимы для критики, причём самые распространённые аргументы - биогеографические - наименее убедительны: они почти никогда не предусматривают анализа всего поля логических возможностей, довольствуясь крайне сомнительным в эволюционной биологии принципом парсимонии гипотезы.
Палеонтологические аргументы более надёжны, но зачастую слишком скудны и отрывочны. К тому же интерпретация ископаемых комплексов как отражающих ДТЛ почти всегда основывается только на таксономическом составе. Не говоря уже о том, что часто как индикаторные приводятся таксоны, в действительности представленные и в других сообществах, такой способ определения типа ценозов прошлого в принципе чреват циркулярностью. Другие критерии также ненадёжны (например, по морфотипам листьев: Dolph, Dilcher, 1980), и практически таксономический критерий при всех его недостатках остаётся основным. Следует заметить, что сама обстановка дождевых тропических лесов крайне тафономически неблагоприятна. Источником палеонтологической информации о нём служат почти исключительно палиноспектры и инклюзы в ископаемых смолах, а экологическая интерпретация и тех, и других очень трудна из-за политопной природы ориктопеноза. Вероятно, хорошим индикатором могут служить палеопочвы, но они недостаточно изучены в тропических регионах.
В результате пока не приходится говорить о сколько-нибудь целостной картине истории дождевых тропических лесов; речь может идти лишь о некоторых её аспектах.
Одним из интереснейших здесь является вопрос о возрасте дождевых тропических лесов. Традиционно этот тип сообществ считается очень древним, существующим по меньшей мере с мезозоя; нередко с ДТЛ сравнивают даже влажные термофильные леса карбона. С этой точки зрения плохо согласуются систематический состав биоты дождевых тропических лесов, включающий в основном молодые (во всяком случае, кайнозойские) таксоны (Разумовский, 1971; Жерихин, 1978). Можно, правда, предположить, что молодость биоты есть следствие постепенного замещения более древних групп молодыми в рамках прежней базовой ценотической структуры (Чернов, 1984). Однако, это возражение становится менее убедительным, если учесть, что именно молодые таксоны детерминируют организацию экосистем.
Особенно важно, что специфический тип круговорота дождевых тропических лесов в огромной мере определяется термитами семейства Termitidae. Это семейство, резко доминирующее в ДЛТ и саваннах, но слабо представленное в субтропических лесах, отличается от прочих не только высоким уровнем социальности (и соответственно численности семей), но и наличием азотфиксирующих кишечных симбионтов вместо зоомастигофор. На долю термитид приходится свыше половины всего объёма переработки мортомассы растений, особенно в сомкнутых дождевых тропических лесах, где роль остальных сапроксилофагов незначительна (Abe, Matsumoto, 1979). Кроме того, их симбионты, вероятно, обеспечивают значительную часть всего объёма азотфиксации, хотя количественных оценок их роли пока нет (Collins, 1989). Термитиды, возможно, имеют определяющее значение и для равномерного распределения биогенов по почвенному профилю (Панфилов, 1961). Последнее обстоятельство важно также как существенный фактор, детерминирующий ярусную (и, возможно, сукцессионную, см. выше) структуру ДТЛ. Действительно, равномерное распределение биогенов не только обеспечивает возможность развития глубоких корневых систем, но и стимулирует его, а тем самым косвенно - гигантизм деревьев и его следствия: конкуренцию за свет, редукцию нижних ярусов, развитие лиан и эпифитов и т. д. Таким образом, Termitidae являются, возможно, ключевым таксоном животных в ДТЛ. Их древнейшие остатки найдены в верхнем эоцене - олигоцене; все более древние термиты принадлежат к современным семействам с более примитивной социальной организацией и жгутиковыми симбионтами. Каких-либо вероятных кандидатов на роль доэоценового экологического аналога термитид мы не знаем.