Другая важнейшая группа животных дождевых тропических лесов - муравьи (Greenwood, 1987). По-видимому, именно огромная численность муравьев во всех ярусах леса репрессирует детельность фитофагов и тем обеспечивает резкое доминирование детритных цепей в пифической структуре (а также эффективность листового насоса высокоствольных еоевьев- Панфилов, 1961). Муравьи благодаря высокой активности играют важнейшую роль и в поддержании взаимодействий между пространственными блоками экосистемы. Ископаемые остатки муравьев до второй половины эоцена редки и принадлежат представителям таксонов с низкой социальной организацией и численностью семей Сравнимой по обилию и эффективности группы насекомоядных хищников в доэоценовое время указать опять-таки не удаётся.
Наконец, уровень флористического разнообразия, характерный для дождевых тропических лесов, абсолютно недостижим для ветроопыляемых растений и мог сложиться только за счёт зоофильных покрытосеменных. Более того, он не может поддерживаться ни малоэффективными опылителями-генералистами, ни одними только узкоспециализированными опылителями не способными существовать при слишком низкой плотности кормового растения. Основными опылителями в современном ДТЛ служат социальные пчёлы - высоко специализированные и обильные антофилы, способные переключаться с одних растений на другие (Roubik, 1990). Эта группа также достоверно известна лишь начиная с эоцена и не имеет каких-либо более древних экологических аналогов.
Предковый тип дождевых тропических лесов мог обладать меньшим биотическим разнообразием, но при той же основной организации, поскольку квалифицировать как ДТЛ систему с принципиально иным типом круговорота уже невозможно. Более древние влажные вечнозелёные леса могли, разумеется, характеризоваться менее быстрым и менее полным потреблением мортмассы, но этот тип функционирования присущ иному типу лесных сообществ, ныне характерному для влажных субтропиков и горных тропических районов. Скорее всего, ДТЛ филоценогенетически произволен именно от дождевого субтропического леса и мог возникнуть за счёт надстройки сукцессионных систем с лесными климаксами субтропического типа новыми поздними стадиями с более интенсивными детритными цепями питания. По косвенным данным (возраст ключевых таксонов животных) этот филоценогенетический переход можно датировать эоценом.
Такая датировка в общем согласуется с палеонтологическими данными. Как в западном, так и в восточном полушарии начиная с эоцена известны палиноспектры, по таксономическому составу напоминающие пыльцевые спектры современного ДТЛ (Silva et al., 1974; Salard-Cheboldaeff, 1981; Graham, 1987). О том же говорят данные по ископаемым древесинам (Louvet, 1974; Lakhanpal, Guleria, 1983). Фауна ископаемых смол Доминиканской республики, древнейшие из которых относятся к позднему эоценозу, по составу очень близка к тропическим лесным фаунам; в ней в частности, обильны Termitidae, типично тропические группы муравьев и безжальные социальные пчёлы. Более древние комплексы такого типа пока неизвестны. В палеоценовых палинофлорах тропических районов содержится много внетропических элементов (Silva et al., 1974; Medus,1976, 1982; Salard-Cheboldaeff, 1981), а фауна палеоценовых или раннеэоценовых смол Бирмы лишена термитид, муравьев и пчёл. Дальнейшее изучение ранне-палеогеновой биоты тропиков, несомненно, окончательно прояснит этот сложный вопрос, но сейчас совокупность имеющихся данных даёт основания для предположения о почти синхронном параллельном появлении дождевых тропических лесов в эоцене на разных континентах.
Если это так, возникает вопрос о возможных причинах такой синхронности. В этой связи интересна гипотеза о более низких, чем ныне, температурах в тропической зоне в доэоценовое время. Предположение, что тропический климат современного типа возник в результате усиления глобальной климатической контрастности, выдвигалось уже давно (Брукс, 1952), но не пользовалось особой популярностью. Однако сейчас имеются новые свидетельства того, что понижение температуры в высоких широтах сопровождается её повышением в экваториальной зоне (Николаев и др., 1989; Valentine, 1984). В таком случае начало охлаждения Антарктиды в эоцене должно было совпадать с разогревом тропиков. При этом приэкваториальные сообщества испытали последствия увеличения суммарного потока энергии; можно предположить, что оно вызвало расширение объёма (и соответственно падение насыщенности) лицензий и компенсаторные изменения в направлении интенсификации использования первичной продукции. В лесах интенсификация затронула в первую очередь потребление мортмассы, а в редколесьях - биомассы растений, что привело соответственно к формированию дождевых тропических лесов современного типа и саванн.
О дальнейшей эволюции структуры и организации дождевых тропических лесов пока практически ничего не известно. Однако палинологические данные однозначно указывают на неоднократные и значительные колебания площади биома ДТЛ. Сейчас нет сомнений в том, что в плейстоцене ДТЛ неоднократно пульсировал на всех материках, то сокращаясь до малых рефугиев, то вновь расширяясь (Hammen, 1961; Livingstone, 1980; Flenley,1982; Liu, Colinvaux, 1985; Maley, 1987; Hamilton, Taylor, 1991; Kaars, 1991). В вытеснении ДТЛ участвовали как тропические саванны и редколесья, так и менее термофильные леса, что свидетельствует о достаточно сложной климатической природе пульсаций. Масштаб пульсаций был таков, что возникает даже вопрос, можно ли говорить о непрерывном существовании в антропогене ДТЛ как биома, а не только как типа сообществ. Видообразование в рефугиальных изолятах теперь нередко выдвигается как возможная причина высокого разнообразия биоты ДТЛ (в противовес прежним гипотезам, связывавшим это разнообразие с длительной стабильностью ДТЛ).
Менее подробные данные о подобных пульсациях имеются и для плиоцена (Graham, 1987; Hamilton, Taylor, 1991). Можно подозревать, что и для эоцена-миоцена представление о стабильности ДТЛ является скорее данью традиции. Вероятно, площадь дождевых тропических лесов колебалась в очень широких пределах - от меньшей до значительно большей, чем ныне. В этой связи можно упомянуть, что фауна олигоценового янтаря Сицилии и Северных Апеннин имеет характерный тропический облик, физиономически удивительно напоминая фауну эоцен-миоценового доминиканского янтаря, олигоцен-миоценовых смол Южной Мексики и антропогеновых африканских копалов (Skalski & Veggiani, 1990). Палеонтологическое исследование влияния этих пульсаций на эволюцию организации дождевых тропических лесов представляет интереснейшую задачу и должно дать результаты, очень важные для понимания механизмов, формирующих и поддерживающих биологическое разнообразие.
В заключение можно ещё отметить, что для плейстоцена, когда пульсации дождевых тропических лесов явно имели большой размах, нет свидетельств существенных изменений газового состава атмосферы. Это показывает, что роль дождевых тропических лесов в глобальной продукции кислорода существенно преувеличивается. Впрочем, и по теоретическим соображениям система с практически нулевым балансом круговорота не может оказывать сколько-нибудь заметного влияния на газовый баланс атмосферы.
Читать дальше: Природные зоны Земли