Фауна же эта небогата. Ввиду того, что в геологическом масштабе времени солоноватоводные водоемы существуют обычно недолго, а в пространстве сильно разобщены, на Земле не сформировалось существенной общей группировки солоноватоводных животных. Тем более, отсутствуют специфические семейства и отряды. Наиболее мощные комплексы солоноватоводных видов сформировались в реликтовых соленых озерах – в частности, в Каспии, но им трудно расселиться из этих озер.
Наиболее характерные группы солоноватых вод – это опять же членистоногие и рыбы с высокой способностью к осморегуляции. Моллюски и полихеты существенно отстают от них, а иглокожие и кишечнополостные вообще стеногалинны и в эстуарии не входят.
Отдельный вопрос: кто преобладает в заселении эстуариев – морские или пресноводные виды? Простого ответа не имеет. В целом, выделяется так называемая граница критической солености (5-8‰), ниже которой преобладают виды пресноводного происхождения, а выше – морского. В этом же диапазоне наблюдается минимум суммарного разнообразия фаун. Эта закономерность описана впервые для Балтийского моря и называется принцип Ремане. Позднее, В.В. Хлебович обосновал физиологическую значимость этой солености и назвал ее «критическая соленость биологических процессов». Именно здесь требуется перестройка систем осморегуляции с морского типа на пресноводный, и именно это для животных труднее всего.
Интересная черта солоноватоводных животных – резко повышенная способность адаптироваться к всевозможной солености. В настоящие моря их, судя по всему, не пускает жесткая конкуренция морских организмов; зато они постоянно экспансируют в пресные воды, особенно в их нарушенные экосистемы – в частности, водохранилища и воды повышенной сапробности.
Понто-Каспий. Наиболее яркий пример солоноватоводной экспансии – так назывемый Понто-Каспийский фаунистический комплекс. Он возник в Понтийском солоноватом море в период его длительной изоляции. После разделения этого моря на Черное и Каспийское в Черном море возникла связь со Средиземным, и понто-каспийские виды были оттеснены средиземноморцами в недосоленные лиманы; в Каспии же продолжали развиваться. В послеледниковое время, когда пресноводные сообщества Восточной Европы были сильно потрепаны ледниками и продуктами их таяния, понто-каспийцы (главным образом бокоплавы и другие ракообразные) совладали с пресноводной осморегуляцией и перешли в наступление, заселяя не только эстуарии, но и низовья рек. Когда человек запрудил Волгу и Днепр плотинами и стал гонять по ним корабли, заселение рек пошло семимильными шагами. Более того, ранее разорванные части понто-каспийского ареала снова объединились через канал Волга-Дон. Загрязнение и повышенная минерализация рек пошли понто-каспийцам на пользу. В настоящее время в реках Причерноморья обитает несколько десятков видов понто-каспийских бокоплавов, с десяток мизид, одна изопода (Jaera sarsi), одна полихета (Hypania invalida), несколько улиток (родов Theodoxus, Lithoglyphus, Fagotia, Microcolpia), два вида двустворок рода Dreissena; из рыб - несколько видов бычков и рыба-игла. К северу мощность этой группировки уменьшается, но кое-кто уже дошел по Оке до Московской области.
Опресненные моря.
Современное Черное море имеет стабильную соленость около 18‰; в нем резко преобладают морские элементы, относительно немного солоноватоводных (понто-каспийских) и практически нет пресноводных. Оно считается самым опресненным морем Земли с типично морской фауной. Тем не менее, набор морских групп в нем заметно обеднен: практически нет иглокожих, мало полипов, полихет и губок. Преобладает самая эвригалинная группа морских беспозвоночных – высшие ракообразные (в основном бокоплавы, крабы и креветки).
А Балтийское море – практически типичный эстуарий, хотя очень большой. В его восточной части (в Финском заливе) соленость находится в районе 2-5‰, а в фауне смешиваются пресноводные формы (водяной ослик, личинки стрекоз, хирономид, плавунцы, гребляки и прудовики), и солоноватоводные (Gammarus duebeni, Macoma baltica) элементы. Как обычно в таких ситуациях, пресноводные виды преобладают по разнообразию, а солоноватоводные – по обилию. Далее к западу соленость постепенно растет, а фауна – трансформируется до практически морской у берегов Дании. Вот так и описали принцип Ремане.
В Белом море соленость составляет около 25‰ (к выходу из моря до 30‰). В нем обитает типичная морская фауна, лишь немного обедненная по сравнению с Баренцевым морем (и то, возможно, за счет сильного зимнего промерзания, чего морские виды тоже не любят). Например, морские ежи в полносоленом Баренцевом море в массе выходят на литораль, а в Белом море – обитают на глубинах от пяти метров, и обычно в небольшом обилии. Вообще массовое развитие иглокожих – наиболее яркий индикатор моря с нормальной океанической соленостью. Все каменистые мелководья морей с соленостью 30-35‰ (Баренцева, Средиземного, Японского, Южно-Китайского) – усеяны колючими морскими ежами, а хоть немного опресненных – уже нет.
Малые эстуарии. Чем меньше эстуарная система, тем большее значение приобретает быстрое изменение солености в ходе приливно-отливного цикла. Интересно, что многие животные решают эту проблему уже не осморегуляторными, а чисто поведенческими способами. Некоторые рыбы, а также планктон просто перемещаются по эстуарию с оптимальными для них массами воды. Организмы бентоса на время неблагоприятной для них солености перестают питаться и самоизолируются: моллюски закрывают створки, а раки, насекомые и черви закапываются в мягкий грунт (где соленость гораздо более стабильна).
Вот довольно типичная ситуация распределения бентоса в небольшом (2.5км длиной ) эстуарии реки Черной (Белое море). Сама речка Черная, быстрая и каменистая, несет богатую лито- и фитореофильную фауну. Впадая в довольно широкий залив, она теряет течение, что сопровождается массовым выпадением детрита. Поэтому типичное речное сообщество в эстуарий практически не входит. Это общая ситуация – практически все эстуарии – места сильно заиленные, с повышенной сапробностью (еще и это обуславливает их специфичность и обедненность фауны).
Тем не менее, верхняя часть эстуария (с соленостью от 0‰ в отлив до 4-5‰ в прилив) занята пелофильным сообществом насекомых озерного происхождения – в основном личинками хирономид и слепней. Кстати, некоторые из них приспособились к повышенной солености хитрым образом – личинки обитают в эстуарии весной и в начале лета, когда от мощного притока речной воды соленость минимальна; потом вылетают их имаго и откладывают более устойчивые к засолению покоящиеся яйца. Как видно, адаптация почти такая же, как в лужах – к их летнему высыханию.
В средней зоне (соленость от 2 до 7‰ ) уже доминируют солоноватоводные бокоплавы. Именно здесь, согласно принципу Ремане, наблюдается минимум и морских, и пресноводных видов. Что не мешает процветать нескольким специально приспособленным солоноватоводным. Их имена: Pontoporeia affinis, Gammarus duebeni, Gammarus zaddachi. Кроме того, прекрасно себя чувствуют и очень обильны колюшки.
Ниже (соленость варьирует от 5 до 16‰) уже преобладают морские моллюски (Macoma balthica, Hydrobia ulvae, Mya arenaria). Именно они на время опреснения в отлив закрываются в себе и ждут. Вот так работает осмоизоляция. Кроме того, здесь много солоноватоводных раков и олигохет. Далее к выходу из эстуария ничего принципиального уже не происходит: разнообразие морских видов постепенно нарастает, а солоноватоводные уходят.
Интересно, что в совсем маленьких эстуариях соленость на всем протяжении полностью сменяется за приливно-отливный цикл (то есть в отлив наблюдается полное опреснение, а в прилив – полное осолонение). Чаще всего, в таких местах живут только солоноватоводные бокоплавы и колюшка. И хирономиды, сидящие глубоко в илу с зарегулированной соленостью.
В солоноватых водах тропической зоны вместо бокоплавов обитают креветки, крабы и раки-отшельники – тоже с мощными осморегуляторными системами; с ними некоторые улитки и насекомые, а из рыб – илистые прыгуны. Кстати, здесь виды морского происхождения широко применяют неожиданный способ уйти от излишнего опреснения – периодический выход на сушу! Воздух чреват только влагопотерей, никаких ионопотерь и тем более распухания от осмотического проникновения воды там нет. Тот же илистый прыгун проводит на сше массу времени; так же поступают многие эстуарные и пресноводные крабы. Есть даже наблюдения: один и тот же краб (Coenobita) при жизни у моря проводит в воде в пять раз больше времени, чем при жизни у пресной воды.
Гипергалинные воды.
Отдельный интерес представляют озера (в основном это бессточные озера пустынь) с соленостью, существенно превышающей морскую. Обычно в них преобладает хлорид натрия, как и в море. Но они, в основном, далеки от морей, и заселить их морской фауне трудно. И даже где легко, она обычно не заселяет пересоленные озера. Как правило, здесь обитают немногие солоноватоводные виды (то есть характерные для всяких эстуариев и опресненных морей). Причем до солености примерно 60‰ еще встречаются солоноватоводные виды морского происхождения, а если соленость еще выше (это называется ультрагалинная зона) – они исчезают, а остаются лишь единичные виды пресноводного происхождения. Все они широкоэвригалинны – то есть живут не только в ультрагалинных водах, но практически в любых; специфической ультрагалинной фауны нет. Вот такой парадокс – морские виды, привыкшие к высокой, но определенной солености, и в целом тяготеющие к осмоконформии, пасуют перед еще более высокой соленостью. Зато для пресноводных животных, уже снабженных мощной осморегуляторной системой, эта проблема оказалась решаема, хотя бы на эволюционном уровне.