Биология Ярыгин книга 1 (стр. 68 из 100)

Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.

Рис. 7.4. Колбовидные клетки в области бластопора ранней гаструлы амфибий: 1 — колбовидные клеит, 2 — спинная губа бласгопора

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных» (рис. 7.4), а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.

С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными (от лат. praesumptio — предположение), при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов (рис. 7.5). Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности, а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе (рис. 7.6), имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.

Рис. 7.5. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях эмбрионального развития амфибий. А — стадия бластулы (вял слева); Б—Д —последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы); Е — начало нейруляции (поперечный срез):

1—кожная эктодерма, 2—нервная трубка, 3—хорда, 4—мезодерма сомитов, 5—мезодерма спланхнотомов, 6 —энтодерма, 7 —бластоцель, 8—серповидная бороздка, 9—гастроцель, 10— спинная губа бластопора, 11—желточная пробка, 12—полость вторичной кишки, 13—нервные валики

Гаструляция у зародышей с мepoблacтическим типом дробления и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний — первичным гипобластом (рис. 7.2, В). Между ними находится узкая щель — бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный — образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.

Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям — первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение — гензеновский узелок, а в нем — первичная ямка (рис. 7.7).

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму (рис. 7.8). Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.

Рис. 7.6. Овоплазматическая сегрегация в икринке травяной лягушки.

А — сразу после оплодотворения; Б—через 2 ч после оплодотворения (вид слева): 1 — пигментированная анимальная область, 2—непигментированная негативная область, 3—головно-хвостовая ось будущего организма, 4—серый серп, 5 — спинная сторона, 6 — брюшная сторона

Рис. 7.7. Куриный зародыш на стадии первичной полоски

(вид со спинной стороны):

1 — темная область, 2 — просвечивающая область зародышевого диска

Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок — как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.

Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих (гл. 7.6.1), несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.

Рис. 7.8. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (поперечный срез).

А, Б — при малом и большом увеличении: 1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 —мезодерма, 4 — первичный валик, 5 — первичная бороздка

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы — светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц — результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в главе 8.2. Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления (см. разд. 8.3).