Биология Ярыгин книга 1 (стр. 32 из 100)

Рис. 3.68. Образование двуядерных клеток

в результате торможения цитотомии при их делении

Если содержание ДНК в гаплоидном наборе хромосом, т.е. в геноме, является видоспецифическим и соответствует с, то в диплоидном кариотипе, равном 2n, оно составляет 2с. В ходе митотического цикла количество ДНК в клетке изменяется от 2с (сразу после ее образования, когда хромосомы состоят из одной нити) до 4с (после репликации ДНК в S-периоде интерфазы, когда хромосомы становятся двунитчатыми). Число хромосом при этом остается неизменным и равным 2n на протяжении всего митотического цикла. Благодаря описанным ранее процессам, происходящим в ходе интерфазы и последующего митоза (см. гл. 2), дочерние клетки получают от материнской полноценную наследственную программу — генотип, заключенный в кариотипе.

Однако не всегда клетки, удвоившие свой наследственный материал, вступают в митоз. Этим обусловлено существование в тканях некоторого количества клеток с формулой наследственного материала 2я4с, представляющих определенный резерв, готовый немедленно приступить к делению. Наконец, не всегда начавшееся деление заканчивается образованием двух дочерних клеток. Нарушение деления цитоплазмы при нормальном формировании дочерних ядер приводит к образованию двуядерных клеток (рис. 3.68). Разрушение ахромата-нового веретена, делающее невозможным распределение дочерних хромосом между его полюсами, сопровождается появлением полиплоидных клеток (рис. 3.69), в которых 4п дочерних хромосом остаются в одном неразделившемся ядре.

Указанные отклонения от обычного течения митотического цикла являются причиной появления в тканях клеток, несущих больший по объему наследственный материал.

Рис. 3.69. Образование полиплоидньк клеток в результате разрушения веретена деления. А — различные наборы хромосом (12, 24, 48) в пыльцевых зернах одного из сортов гиацинта; Б — образование полиплоидных клеток

/—в норме, II—при разрушении веретена деления колхицином

3.6.2.2. Механизмы поддержания постоянства кариотипа

в ряду поколений организмов

У организмов, размножающихся бесполым путем, новое поколение появляется из неспециализированных в отношении генеративной функции клеток тела. В основе их самовоспроизведения лежит митоз, обеспечивающий таким образом сохранение постоянной структуры наследственного материала в ряду поколений не только клеток, но и организмов.

Рис. 3.70. Сравнение первого мейотического (редукционного) деления с митозом Профаза — спирализация хромосом, начало формирования веретена деления; в мейозе, кроме того, происходит конъюгация гомологичных хромосом с образованием бивалентов; метафаза — в митозе в экваториальной плоскости веретена деления располагаются отдельные хромосомы числом 2n, в мейоэе в плоскости экватора выстраивается п бивалеитов; анафаза —в митозе в результате расщепления центромер дочерние хромосомы (бывшие сестринские хроматиды) расходятся к разным полюсам (по 2n к каждому полюсу), в мейозе разрушаются бивалеиты и гомологи расходятся к разным полюсам (по одному из каждой лары); формируется гаплоидный набор хромосом; телофаза—в митозе формируются ядра дочерних клеток, в мейозе телофаза сокращена во времени, так как не происходит полной деспирализации хромосом и клетки сразу переходят ко второму делению. Результаты митоза — сохранение в дочерних клетках диплоидного набора хромосом (2n2с); результаты первого мейотического деления—образование клеток с гаплоидным набором двунитчатых хромосом (п2с)

При половом размножении процесс воспроизведения организмов осуществляется с участием специализированных половых клеток — гамет, вступающих в оплодотворение. При оплодотворении наследственный материал двух родительских гамет сливается, образуя генотип организма нового поколения — зиготы. Чтобы потомки получили соответствующую программу для развития видовых и индивидуальных характеристик, они должны обладать кариотипом, которым располагало предыдущее поколение. В такой ситуации поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений организмов достигается предварительным уменьшением вдвое набора хромосом в гаметах, который восстанавливается до диплоидного при их оплодотворении: п + п = 2n.

Образование гаплоидных гамет осуществляется в ходе гаметогенеза путем особой формы клеточного деления — мейоза. При мейозе из клеток с диплоидным набором In образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом п (см. гл. 5). Такой результат достигается благодаря тому, что после однократного удвоения ДНК клетка делится дважды. В отличие от митоза в первом мейотическом делении в результате конъюгации гомологичные хромосомы объединяются в пары — биваленты. Последующее расхождение гомологов к разным полюсам веретена деления приводит к образованию клеток с гаплоидным набором хромосом: 2n4с → п2с. На рис. 3.70 представлены особенности первого деления мейоза в сравнении с митозом. В ходе второго мейотического деления сестринские хроматиды каждой хромосомы, как и в митозе, распределяются между дочерними клетками с наследственным материалом пс (рис. 3.71).

Рис. 3.71. Схема второго (эквационного) деления мейоза:

I — клетка, образованная в результате первого мейотического деления и несущая гаплоидный набор двунитчатых хромосом (n2c);

II — клетки, образующиеся после второго деления мейоза и несущие гаплоидный набор однонитчатых хромосом (nc)

Благодаря особенностям мейоза образуются клетки, несущие полноценный геном, в котором каждая группа сцепления представлена в единственном экземпляре (гаплоидный набор хромосом).

При самооплодотворении гаметы одного и того же родителя, а при перекрестном оплодотворении половые клетки разных организмов взаимодействуют друг с другом. Сперматозоиды, проникая в яйцеклетку, вводят в нее свой ядерный наследственный материал, заключенный в гаплоидном наборе хромосом. Ядра гамет сливаются и формируют диплоидное ядро зиготы, в котором каждая группа сцепления представлена в двойном экземпляре — отцовской и материнской хромосомами.

Таким образом, мейоз и последующее оплодотворение обеспечивают сохранение у нового поколения организмов диплоидного кариотипа, присущего всем особям данного вида.

3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость

Мейоз и оплодотворение обеспечивают получение организмами нового поколения эволюционно сложившегося, сбалансированного по дозам генов наследственного материала, на основе которого осуществляется развитие организма и отдельных его клеток. Благодаря этим двум механизмам в ряду поколений особей данного вида формируются определенные видовые характеристики и вид как реальная единица живой природы существует продолжительное время. Однако у разных представителей вида в силу постоянно идущего мутационного процесса один и тот же набор генов генома представлен разными их аллелями. Так как при половом размножении у многих видов в воспроизведении потомства принимают участие две особи, то совершенно очевидно, что в результате оплодотворения разные зиготы получают неодинаковый набор аллелей в их генотипах. Увеличению генотипического разнообразия представителей вида способствуют также механизмы, приводящие к перекомбинации родительских аллелей особи в ее гаметах. Действительно, если бы гаметы, образуемые организмом, были одинаковы по набору аллелей в их геноме, то у потомков одной пары организмов при раздельнополости или одного гермафродитного организма не наблюдалось бы генотипического разнообразия. В каждом новом поколении вида генотипически различными были бы лишь дети разных родителей.

Реально в природе наблюдается разнообразие потомков одних и тех же родителей. Например, родные братья и сестры различаются не только по полу, но и по другим признакам. Такие различия потомков объясняются тем, что в каждом акте оплодотворения встречаются генетически различающиеся гаметы. Механизмом,обеспечивающим разнообразие гамет, образуемых одним и тем же организмом, является мейоз, в ходе которого происходит не только уменьшение вдвое наследственного материала, попадающего в гаметы, но и эффективное перераспределение родительских аллелей между гаметами. Процессами, приводящими к перекомбинации генов и целых хромосом в половых клетках, являются Кроссинговер и расхождение бивалентов в анафазе I мейоза (см. гл. 5).

Кроссинговер. Этот процесс происходит в профазе I мейоза в то время, когда гомологичные хромосомы тесно сближены в результате конъюгации и образуют биваленты. В ходе кроссинговера осуществляется обмен соответствующими участками между взаимно переплетающимися хроматидами гомологичных хромосом (рис. 3.72). Этот процесс обеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей генов в каждой группе сцепления. В разных предшественниках гамет Кроссинговер происходит в различных участках хромосом, в результате чего образуется большое разнообразие сочетаний родительских аллелей в хромосомах.