Термодинамика в существовании биологических систем (стр. 1 из 5)
Термодинамика в существовании биологических систем.
Содержание
ВВЕДЕНИЕ
ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
АНАЛИЗ ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ, ПРОИСХОДЯЩИХ В ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ.
ТЕРМОДИНАМИКА НЕОБРАТИМЫХ ПРОЦЕССОВ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ ВБЛИЗИ РАВНОВЕСИЯ
ИЗМЕНЕНИЕ ЭНТРОПИИ В ОТКРЫТЫХ СИСТЕМАХ
СООТНОШЕНИЕ ОНЗАГЕРА
ТЕОРЕМА ПРИГОЖИНА
ТЕРМОДИНАМИКА АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА
ТЕРМОДИНАМИКА СИСТЕМ ВДАЛИ ОТ РАВНОВЕСИЯ
ЭНТРОПИЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Итак, жизнь есть вихрь, то более быстрый, то более медленный, более сложный или менее сложный, увлекающий в одном и том же направлении одинаковые молекулы. Но каждая отдельная молекула вступает в него и покидает его, и это длится непрерывно, так что форма живого существа более существенна, чем материал.
Жорж Кювье
ВВЕДЕНИЕ
Биология как наука является одной из старейших в мире.
Уже в Ветхом завете, насчитывающем более 3000 лет, имеются конкретные биологические сведения о растительном и животном мире, даны рекомендации о режиме питания, применении в пищу тех или иных видов растительности. До нашего времени дошли труды многих великих ученых древности: Аристотеля, Авиценны и других, внесших огромный вклад в понимание биологических процессов. Тем не менее, за всю многовековую историю биологии из-за исключительной сложности изучаемого предмета ученым так и не удалось полностью раскрыть секреты механизмов и движущих сил, обеспечивающих жизнеспособность живых организмов.
Достаточно сказать, что даже само определение жизни до настоящего времени не однозначно. В связи с этим за все время своего становления, вплоть до начала 20-го века, биология как наука опиралась на различные гипотезы и теории, которые периодически опровергали друг друга по мере ее развития и получения новых научных данных.
Принципиально новым шагом в биологии стала работа Эрвина Симоновича Бауэра «Теоретическая биология», опубликованная в 1935 году.
В этой работе им впервые было установлено, что живые организмы всегда находятся в состоянии термодинамического неравновесия, что противоречило популярной в то время теории термодинамического равновесия (первому и второму началам термодинамики).
Э. Бауэром был сформулирован “Всеобщий закон биологии” в следующей редакции:
“Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях”.
Э. Бауэром также был сформулирован “Принцип устойчивого неравновесия живых систем”:
“Для живых систем характерно именно то, что они за счет своей свободной энергии производят работу против ожидаемого равновесия”.
Практически одновременно с Э. Бауэром, в 1931 г. Ларс Онсагер открыл первые общие соотношения (соотношения взаимности) неравновесной термодинамики в линейной, слабо неравновесной области. Соотношения взаимности Онсагера были первым значительным результатом в неравновесной термодинамике – термодинамике необратимых процессов.
В дальнейшем основные работы в области теории неравновесной термодинамики были выполнены бельгийским физиком и физикохимиком, лауреатом Нобелевской премии 1977г. Ильей Романовичем Пригожиным.
Как утверждает И. Пригожин: “…и биосфера в целом, и ее различные компоненты, живые или неживые, существуют в сильно неравновесных условиях. В этом смысле жизнь, заведомо укладывающаяся в рамки естественного порядка, предстает перед нами как высшее проявление происходящих в природе процессов самоорганизации ”.
Тем не менее, до настоящего времени, несмотря на огромный накопленный материал, биология является в основном наукой описательной. Получение той или иной биологической информации часто достигается статистически, путем огромного количества экспериментов и наблюдений. В результате этого целый ряд важнейших научных данных до сих пор является недоступным. В качестве примера можно привести проблему количественной оценки сочетанного воздействия на живые организмы нескольких различных физических и химических нагрузок.
Поэтому одними из важнейших задач современной биологии являются определения законов, описывающих физически и математически принципы и процессы функционирования живых организмов.
ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
Термодинамика рассматривает общие закономерности превращения энергии в форме тепла и работы между телами. В открытых биологических системах постоянно происходит процесс обмена энергией с внешней средой. Внутренние метаболические процессы также сопровождаются превращениями одних форм энергии в другие. Достаточно напомнить о механических процессах, трансформации энергии кванта света в энергию электронного возбуждения молекул пигментов, а затем в энергию химических связей восстановленных соединений в фотосинтезе. Другой пример - преобразование энергии электрохимического трансмембранного потенциала в энергию АТФ в биологических мембранах.
Механизмы трансформации энергии в биоструктурах связаны с конформационными превращениями особых макромолекулярных комплексов, таких, как реакционные центры фотосинтеза, Н-АТФаза хлоропластов и митохондрий, бактериородопсин. Однако помимо выяснения детального характера происходящих здесь процессов особый интерес представляют общие характеристики эффективности преобразования энергии в таких макромолекулярных машинах.
На эти вопросы призвана ответить термодинамика биологических процессов - один из разделов теоретической биофизики.
АНАЛИЗ ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ, ПРОИСХОДЯЩИХ В ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ.
Как известно из биологии, получение свободной энергии из продуктов питания и ее потребление для обеспечения жизнедеятельности живыми организмами осуществляется с помощью метаболизма – циклов обмена веществ, непрерывно происходящих в их клетках, и представляющих собой комплексы разнообразных биохимических реакций расщепления и синтеза веществ различными метаболическими путями.
Поскольку обмен веществ происходит циклами, то в клетках, в соответствии с этими циклами, происходят непрерывные периодические изменения концентраций веществ, участвующих в многочисленных биохимических реакциях. На рис.1. в качестве примера представлен график внутриклеточных колебаний концентрации кальция.
Рис.1. График внутриклеточных колебаний кальция..
Как видно из рис.1, внутриклеточные колебания кальция представляют собой непрерывный периодический процесс.
Среди всех биохимических реакций особую роль играют реакции синтеза из молекул углеводов и жиров, содержащихся в питательных веществах, аденозинтрифосфата (АТФ), и его последующего расщепления, в результате чего выделяется энергия. Структура АТФ показана на рис.2.
Рис.2. Структура АТФ
Как видно из рис.2, АТФ состоит из трех фосфатных групп, остатков азотистого основания аденина) и остатка сахара (рибозы). При разрыве фосфоангидридных и фосфоэфирной связей выделяется энергия.
Фосфатные группы могут быть постадийно отщеплены путем растворения в воде гидролиза) и образования ортофосфата или неорганического фосфата и аденозиндифосфата АДФ, а затем, после расщепления АДФ, и аденозинмонофосфата с выделением энергии на каждой стадии:
АТФ + Н2О→ АДФ + Фн + H+ + ΔG = -30 кДж/моль
АДФ + Н2О→АМФ + Фн + H+ + ΔG = -30 кДж/моль
АМФ + Н2О→аденозин + Фн + H+ + ΔG = -13 кДж/моль
Здесь: Фн - неорганический фосфат;
H+ - положительный ион водорода;
ΔG - изменение свободной энергии, выделяемой при отрыве концевой фосфатной группы.
Обычно клетки извлекают энергию из АТФ во время клеточного дыхания, отщепляя от его молекулы только одну фосфатную группу.
На рис.3 приведен пример упрощенного графика циклов синтеза-расщепления АТФ.
Рис.3. Упрощенный график синтеза-расщепления АТФ.
U - количество АТФ в клетке; I – процесс синтеза; П – процесс расщепления.
Как видно из графика на рис.3, изображенные на нем процессы синтеза АТФ (кривая I), и расщепления АТФ (кривая II) по своей форме близки к экспонентам.
Верхние и нижние границы концентрации биохимических веществ Umax и Umin определяются соответствующими положительной и отрицательной обратными связями, имеющимися в живых системах.
Скорость протекания биохимических реакций регулируется соответствующими биохимическими катализаторами, ускоряющими эти реакции, и ингибиторами, замедляющими их, как это видно из рис.4, где представлен пример схемы работы механизма регуляции ферментативных реакций.
Рис.4. Пример схемы регуляции ферментативных реакций
Цифры, заключенные в кружки, указывают вероятные участки действия гормонов.
1 - изменение проницаемости мембраны;
2 - переход фермента из неактивной формы в активную;
3 - изменение скорости трансляции мРНК на рибосомальном уровне;
4 - индукция образования новой мРНК;
5 - репрессия образования мРНК.
Аналогично происходят групповые когерентные биохимические реакции на уровне органов, систем и организмов в целом.
На рис.6 представлены графики чередования синтеза и расщепления АТФ и чередования затрат и выделения энергии.
Рис.6.
а) График чередования фаз синтеза и расщепления веществ;