Ихтиология (стр. 1 из 31)

Ихтиология

Анисимова И.М., Лавровский В.В.

Из-во "Высшая школа"

1983 г.

Часть I. Общая ихтиология. Место рыб в системе животных

· Рыбы (и круглоротые) в системе животных занимают самое низкое место среди позвоночных. Они относятся к типу хордовых Chordata (благодаря наличию хорды–эластичного тяжа, являющегося у них начальным осевым скелетом, у большинства рыб замещающегося позвоночником), подтипу позвоночных или черепных Vertebrata или Craniata, надклассу рыбы Pisces. В этом надклассе среди современных рыб выделяются два класса – хрящевые рыбы Chondrichthyes и костные рыбы Osteichthyes. К подтипу позвоночных относится и класс круглоротых Cyclostomata – миноги и миксины; менее совершенные, чем настоящие рыбы, они не имеют ещё челюстей и парных плавников и называются рыбообразными. Положение основных групп рыб в системе животных показано на рис. 1.

·

Рис. 1. Положение основных групп рыб в системе животных (по Наумову, Карташеву, 1979, с сокращениями)

· Рыбы – древняя группа, насчитывающая сотни миллионов лет. Наиболее ранние ископаемые остатки позвоночных принадлежат круглоротым и панцирным рыбам, найденным в Европе и Америке в силурийских отложениях (палеозойская эра). Примитивные рыбообразные животные по строению были близки к круглоротым, они появились и обитали в пресных водах.

· Позднее возникли акулы и скаты. Их появление относят к концу палеозойской эры (карбонский и пермский периоды) и к началу мезозойской эры (триасовый и юрский периоды), но затем эта группа начала угасать.

· К палеозойской эре приурочивают исследователи и появление относительно сложноорганизованных рыб, характеризующихся более или менее окостеневшим скелетом. В среднем девоне древние лучёперые, кистепёрые и двоякодышащие рыбы уже многочисленны в пресных водах, а в мезозойской эре начинается переход лучепёрых в моря.

· Костистые рыбы Teleostei, обнаруженные в мезозойской эре (триасовый и меловой периоды), господствовали как в пресных, так и в морских водоемах.

· В настоящее время насчитывают более 20 тыс. видов рыб, живущих в морских и пресных водах. В водах СССР встречается около 1500 видов, из них около 300 видов пресноводные рыбы, остальные – морские.

· Биологические группы рыб. В соответствии с зоной обитания в водоемах различных типов выделены следующие биологические группы рыб: морские рыбы – живут только в соленой воде морей и океанов (пеламида, тунец, скумбрия, анчоус и др., всего около 11,6 тыс. видов); пресноводные рыбы – обитают только в пресных водах (карась, щука и др. , всего около 8,3 тыс. видов); солоновато водные рыбы – живут в солоноватой воде опресненных участков морей, предустьевых пространств (бычки, речная камбала и др. ); проходные рыбы – в определённые периоды жизни меняют морскую среду на пресноводную или наоборот; при этом морские заходят для нереста в реки, до их верховьев, а пресноводные выходят из рек нереститься в море (осетр, белуга, лососевые рода Oncorhynchus и др. , всего около 130 видов); полупроходные рыбы – это обитатели опресненных пространств морей, поднимающиеся на нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом, судак).

· По приуроченности к характерным экологическим зонам водоёма – пелагиали (толща воды), бентали (придонная зона), литорали (прибрежная зона) – различают рыб пелагических, бентических, литоральных.

· В пределах этих больших групп выделены более узкие экологические группы в связи с особенностями питания, размножения и т. д.

Некоторые абиотические факторыи их влияние на рыб

· Известно, что свыше 71 % поверхности земного шара (~360 млн. км2 из510) занимают моря, океаны и внутренние водоемы. Максимальная известная глубина океана – примерно 11 000 м, а около 50–60% площади океанов приходится на глубины 3000м. Высота некоторых горных озер превышает 6000 м над уровнем моря. Рыбы распространены повсюду. Они обитают от полярных вод до тропиков, от поверхностных слоев до океанических глубин, в пресной и морской воде, у берегов и в открытых пространствах, у дна и в толще воды, в высокогорных и пещерных водоемах, в горячих источниках и при отрицательной температуре, в условиях заморных водоемов.

· Очевидно, в процессе эволюции у них выработались как общие, так и весьма специфические приспособления, позволяющие всем им, с одной стороны, жить в водной среде, а с другой – осваивать столь различные водоёмы. Эти приспособления затрагивают все системы организма. К общим, наиболее характерным признакам рыб относятся жабры, дающие возможность использовать для дыхания растворенный в воде кислород; форма тела и плавники, обеспечивающие передвижение в воде; плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функцию; метамерное строение двигательной мускулатуры, благодаря чему в движении участвует почти все тело; кожа, в которой образуется чешуя, а также слизь, играющие важную роль в защите тела от внешних воздействий и во многих других процессах; боковая линия – важный сейсмосенсорный орган; многочисленные приспособления, обеспечивающие сохранение потомства при наружном осеменении икры и эмбриональном развитии вне материнского организма.

· Приспособлением к жизни в водной среде (в условиях пониженной температуры, низкого содержания кислорода) явился и низкий уровень обмена. По способности приспосабливаться к окружающей среде рыбы превосходят всех других позвоночных.

· Рыбы – первичноводные животные, всю жизнь проводящие в воде, поэтому свойства воды оказывают сильнейшее влияние на жизнедеятельность и в конечном счете на состав ихтиофауны водоема.

· Плотность воды и движение рыб. Высокая плотность и малая вязкость воды (определяемые количеством растворенных в ней солей и температурой) играют большую роль в жизни рыб. С этими факторами связаны, с одной стороны, сопротивление воды движущемуся телу, а следовательно, и скорость его передвижения, а с другой давление массы воды на организм, которое, увеличиваясь с глубиной на каждые ~10м на 1,01 • 105Па, в глубинах океана превышает 1013 • 105 Па.

· Поэтому огромное значение для рыб имеют приспособления, обеспечивающие существование в толще воды, удержание тела в определённом положении и облегчение плавания.

· Эти приспособления выразились в снижении плотности тела, благодаря чему увеличивается способность держаться в толще воды без особых усилий, и в выработке разнообразных форм тела и способов движения.

· Плотность тела рыб только немного выше этих показателей воды, а у хороших пловцов – равна им. Благодаря этому плавучесть (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) становится нулевой или нейтральной (осетр, судак, карп, голавль и другие нектонные рыбы). Таким образом, рыбы в воде относительно невесомы. У придонных и донных рыб отмечена незначительная отрицательная плавучесть (у камбал и бычков – 0,05–0,07) – это способствует удержанию их у дна.

· Выравнивание плотности тела рыбы и воды происходит у хрящевых и некоторых костистых рыб за счет накопления жира. Костистые рыбы имеют специальный гидростатический аппарат – плавательный пузырь –мешкообразный орган, наполненный газами. Изменение объёма плавательного пузыря позволяет рыбе в известных пределах регулировать плавучесть. Специальные гидростатические приспособления имеют рыбы и в эмбриональном периоде: оводнение желтка, наличие в желтке жировых капель, увеличение перивителлинового пространства в икринках и др.

· Термика водоема. Исключительно важную роль имеют свойства воды, определяющие термический режим водоема. Постепенность нагрева и охлаждения водных масс обеспечивают: очень высокая удельная теплота парообразования (2255 Дж/г); высокая скрытая теплота плавления воды (334 Дж/г), из-за которой большое количество тепла выделяется при ее замерзании и поглощается при таянии льда; более высокая, чем у суши, теплопрозрачность воды, которая способствует проникновению солнечных лучей в глубину и непосредственному нагреванию толщи воды на разных уровнях; очень высокая теплоемкость воды (4 Дж/г), т. е. способность поглощать теплоту. Низкая теплопроводность льда ведет к тому, что зимой температура воды с глубиной увеличивается и держится в придонных слоях водоема на уровне нескольких градусов, а снижение удельного веса воды при замерзании, ее способность при этом увеличиваться в объёме приводит к всплыванию льда, который образует на поверхности теплоизоляционный слой. Все это исключает промерзание водоемов, кроме совсем мелководных.

· Основную массу тепловых лучей из атмосферы поглощают верхние слои воды. Количество лучей, проникающих вглубь, постепенно убывает, поэтому температура воды на разных глубинах неодинакова (температурная стратификация). Зимой в малых водоемах наблюдается обратная стратификация – от 0°С под ледовым покровом к 4°С на глубинах.

· Рыбы относятся к пойкилотермным животным, т, е. к животным с переменной температурой тела (от слова “пойкилос” – пестрый), или, как неудачно их называют, к холоднокровным животным.

· Тепло, вырабатываемое в организме рыб в обменных процессах, не задерживается в теле, так как у них нет механизмов, регулирующих его отдачу. Вследствие этого температура их тела непостоянна, в известных пределах она следует за температурой окружающей среды. У карпа, линя, карася, находящихся в покое, температура тела соответствует температуре окружающей воды, а при плавании превышает ее на 0,2–0,3°С. Температура тела угря, у которого откладывается большое количество жира под кожей, может быть на 2,7°Свыше окружающей. У больных рыб температура тела повышается приблизительно на 2°С. Наибольшее превышение температуры тела над температурой воды 11°С зарегистрировано у тунца.

· Рыбы осваивают водоемы с самыми различными температурными режимами. В горячих источниках Калифорнии (t – 52°C) живет лукания. Угри были обнаружены при температуре 45°С; наряду с этим даллия обитает в промерзающих водоемах Крайнего Севера Азии (Чукотка) и Америки (Аляска). В нашей фауне исключительной холодостойкостью отличается карась – он способен, вмерзая зимой в лёд, оставаться живым (если только не промерзают полостные жидкости).