· На 6-е сутки жизни (длина 8,2–11,3мм) личинки своим общим видом напоминают уже больше рыбку, чем личинку. Головка из закругленной становится вытянутой. Жаберные крышки закрывают все жаберные дужки. Хвостовой отдел на плавниковой кайме ограничивается четче, мезенхимные сгущения в спинном и анальном участках каймы уплотняются. Тело личинок становится менее прозрачным, сегменты видны плохо, только в задней части.
· На 8-е сутки жизни личинки достигают длины 10–12,8 мм. Меньшие из них прошли этап развития D1, , или четвертый личиночный, у наиболее крупных развитие продвинулось до этапа D2 –пятого личиночного.
· Сегменты в теле видны совсем плохо. Уростиль сильно загибается кверху, образуя почти прямой угол с плавниковыми лучами. В плавательном пузыре обе камеры наполнены воздухом. На месте брюшных плавников появляются кожистые выросты. Плавниковая кайма ясно дифференцирована, спинной отдел ее имеет лучи, в анальном ее отделе также появляются зачатки лучей. Хорошо видны кости черепа. У наиболее крупных рыбок хвостовой отдел представляет собой сформированный хвостовой плавник (гомоцеркальный); появляется хвостовая выемка, раздваивающая плавник на верхнюю и нижнюю лопасти. Спинной плавник также вполне сформирован. Грудные и брюшные плавники ещё не имеют лучей. Все тело очень сильно пигментировано. Рот становится выдвижным. Кишечник слабо изогнут, намечается первая петля.
· На 11-е сутки жизни (длина 11,1 – 16,0 мм) у личинок спинной и анальный участки плавниковой каймы приобретают форму плавников. С хвостовым плавником они соединяются совсем узенькими перетяжками. Лопасти брюшных плавников становятся крупнее, но лучей в них ещё нет. Пигментные клетки очень крупные. В кишечнике образуется первая петля.
· На 13-е сутки жизни (длина 12–13 мм) остатки плавниковой каймы между плавниками становятся еле заметными. Тело почти непрозрачно, лишь слабо просвечивает кишечник.
· На 14-е сутки жизни (этап развития Е, или шестой личиночный)при длине тела 15–20 мм никаких следов плавниковой каймы между плавниками нет. В брюшных и грудных плавниках появились лучи. Тело непрозрачно, его почти сплошь покрывают пигментные клетки. В кишечнике стало две петли. Чешуи ещё нет. Дальнейшее развитие происходит в выростном пруду.
· В течение развития у зародыша чередуются периоды усиленного роста тканей и периоды усиленной дифференцировки их и образования новых зачатков органов. При этом меняется характер обмена веществ, в частности интенсивность водного обмена, интенсивность усвоения биогенных элементов (фосфора, кальция, углерода), аминокислотный состав тела (уменьшается число свободных аминокислот, увеличивается количество связанных), интенсивность потребления кислорода. Наиболее интенсивен обмен во время формирования органов и тканей. Чувствительность зародышей к внешним воздействиям – тряске, колебаниям температуры, содержанию кислорода – на разных стадиях развития различна. Наименее устойчивы зародыши во время усиленного формирования тканей и органов, когда обмен наиболее интенсивен. Это начало дробления, гаструляция, закрытие бластопора, начало формирования зародыша и т. д. Это обстоятельство учитывается при работах с икрой, особенно при ее перевозках.
· Инкубация икры рыб каждого вида проходит при определённых условиях внешней среды (температура, содержание кислорода и углекислоты, рН, освещенность, соленость и т. д. ).
· Исход инкубации определяется также качеством икры. Оно связано с видом рыбы, ее возрастом, условиями содержания и в предыдущий год, и особенно перед нерестом, временем взятия икры от самок, а при искусственном осеменении – с техникой проведения всех операций.
· Длительная задержка икры в полости тела самки вызывает перезревание. Перезревшая икра характеризуется пониженной оплодотворяемостью, повышенным отходом в период инкубации, увеличенным числом уродов и самцов.
· Невыметанные зрелые половые продукты рассасываются. Но это длительный процесс. Поэтому если нерест почему-либо не прошел (например, из-за похолодания), то очередной нерест на следующий год также может не состояться, так как в гонадах не успеют пройти процессы резорбции зрелых невыметанных клеток и образования клеток новых генераций.
· Продолжительность инкубации при прочих равных условиях зависит от температуры: чем она выше, тем развитие происходит быстрее.
· У рыб, выметывающих икру весной и летом, при высоких температурах, развитие длится несколько дней; у рыб с осенне-зимним нерестом – несколько месяцев.
· Успешнее всего инкубация проходит при оптимальной температуре. При повышенной она хотя и заканчивается быстрее, но молодь выклевывается мелкой и недоразвитой, а при понижении температуры зародыши более крупные, но нарушается процесс выклева. При отклонении температуры повышается количество уродов –особей с укороченным туловищем, искривлением позвоночника, водянкой околосердечной и брюшной полости, а также двухголовых экземпляров, срастающихся разными участками туловища, особей с аномалиями челюстного аппарата и т. д.
· Для учета длительности развития существует понятие “градусо-дни”. Это произведение средней температуры инкубации на число дней развития икры. Оно дает общее представление о сумме тепла, необходимого для развития молоди до выклева. Но это не постоянная величина, она имеет разные значения при разных температурах. У карпа развитие длится 54–126 градусо-дней, у радужной форели – 330–400. При неблагоприятных условиях, например при недостатке кислорода, продолжительность развития удлиняется.
Питание и упитанность рыб
· Значение питания в жизнедеятельности организма очень велико. Пища, поступающая в организм, обеспечивает на всех этапах его развития энергетические процессы, связанные с движением, ростом, созреванием, размножением. Так через потребление пищи осуществляется одна из важнейших связей организма с окружающей средой. На протяжении индивидуального развития у рыб имеют место два типа питания – эндогенное (за счет внутренних ресурсов организма) и экзогенное (за счет внешней пищи).
· Большинство рыб большую часть жизни питается экзогенно. Однако у всех рыб питание в начальный период жизни – развитие в икринке и сразу после вылупления эмбриона – происходит за счёт запасов желтка и жира в желточном мешке (эндогенное питание) . У взрослых рыб также бывают периоды эндогенного питания, например у рыб, которые не питаются зимой или живут в пересыхающих водоемах, а также у проходных рыб во время нерестовых миграций. В это время поступление пищи извне прекращается.
· Эндогенное питание поддерживает обмен веществ у рыб во время зимовки, а у мигрирующих – покрывает огромную трату энергии при их длительных передвижениях от мест нагула к местам нереста (осетровые, лососи, некоторые сельди, угри) и созревание в это время половых продуктов, т. е. в организме происходит преобразование накопленных в предыдущий период энергетических ресурсов (в первую очередь жира).
· У дальневосточных лососей и угрей этот процесс является необратимым: организм настолько истощается, что после нереста рыба погибает.
· Соотношение этих двух форм питания у разных видов различно. По разнообразию пищи среди рыб различают монофагов (потребляющих пищу одного вида), стенофагов (набор пищевых объектов невелик) и эврифагов (пища разнокачественна).
· Существует ряд классификаций рыб соответственно их питанию. Прежде всего рыб делят на мирных и хищных.
· Мирные рыбы могут питаться беспозвоночными, растительностью и детритом. Сюда относятся мирные животноядные: планктонофаги, (сельди, некоторые сиги и т. д. ) и бентософаги (лещ, некоторые сиги и др. ); фитофаги (краснопёрка, растительноядные дальневосточные карповые – толстолобик, белый амур, амурский лещ и др. ); детритофаги (закаспийская храмуля и др. )
· Хищники питаются рыбой, а при случае даже другими позвоночными. Однако это деление весьма относительно: многие рыбы всеядны (сазан, карп), иногда бентософаги могут переходить на питание планктоном, а мирные животноядные при отсутствии обычной пищи становятся хищниками.
· Приспособленность разных видов рыб к определённому виду пищи четко проявляется в строении пищеварительного тракта –рот, жаберный аппарат, глотка, кишечник. Смена пищи на протяжении онтогенеза сопровождается морфофизиологическими изменениями.
· Изменение характера питания обусловлено рядом биотических и абиотических факторов: возрастом, полом, степенью зрелости, состоянием здоровья, сезоном года и т. д.
· Возрастные особенности питания рыб. Экзогенное питание рыб начинается не сразу после выхода из икринки, а после некоторого периода желточного питания, но до того, как желток будет полностью израсходован (у карповых, окуневых и других – через несколько дней после выклева, у лососей – через несколько недель). Промежуток времени, когда молодь питается отчасти внешней пищей, а отчасти остатками желтка, называется периодом смешанного питания. Так как молодь в это время ещё очень мала, то ей доступны лишь самые мелкие формы планктона, однако уже через 1–2 дня она может захватывать и крупных его представителей. Таким образом, молодь всех рыб вначале питается зоопланктоном. Затем, по мере роста, пищевые потребности разных видов расходятся. Одни остаются планктоноядными на всю жизнь (верховка, чехонь, многие сиги, в частности пелядь), другие начинают поедать растения (фитопланктон – белый толстолобик, высшие растения – краснопёрка, белый амур и др. ), становятся бентосоядными (сазан, линь, карп и т. д. ) или рыбоядными (щука, окунь, судак и др. ); набор пищевых объектов по мере роста рыб расширяется.
· Например, вобла начинает питаться мелким фито- и зоопланктоном, затем использует зоопланктон более крупный, далее переходит к бентосным организмам – главным образом личинкам хирономид, а став взрослой, питается преимущественно моллюсками. Соответственно возрастные изменения происходят в строении пищеварительного тракта.