· Гормоны, выделяемые нейрогипофизом, синтезируются в ядрах гипоталамуса и переносятся в нейрогипофиз, а затем попадают в пронизывающие его капилляры. Таким образом, это нейросекреторная железа. Гормоны принимают участие в осморегуляции, вызывают нерестовые реакции.
· Наиболее интенсивное развитие гипофиза приходится на период превращения личинки в малька. У половозрелых рыб активность его неравномерна в связи с биологией размножения рыб и, в частности, с характером икрометания.
· У единовременно мечущих рыб секрет в железистых клетках накапливается почти одновременно; после выведения секрета, к моменту овуляции, гипофиз опустошается и в секреторной деятельности его наступает перерыв. В яичниках к моменту нереста заканчивается развитие овоцитов, подготавливаемых к вымету в данный сезон. Овоциты вымётываются в один прием и составляют таким образом единственную генерацию.
· У порционно нерестующих рыб секрет в клетках образуется не одновременно. Вследствие этого после вывода секрета во время первого нереста остается часть клеток, в которых процесс образования коллоида не закончился. В результате он может выделяться порциями на протяжении всего нерестового периода.
· В свою очередь, овоциты, подготавливаемые к вымету в данный сезон, развиваются также асинхронно: к моменту первого нереста в яичниках содержатся не только созревшие овоциты, но и те, развитие которых ещё не завершено; такие овоциты созревают через некоторое время после выведения первой генерации овоцитов, т. е. первой порции икры. Так образуется несколько порций икры.
Схема эндокринной регуляции полового цикла у половозрелых рыб:
Окружающая среда (температура, свет, присутствие особей другого пола, наличие нерестового субстрата и т. д.) --> промежуточный мозг (гипоталамус) --> гипофиз --> гонады
· Исследования путей стимуляции созревания рыб привели почти одновременно, но независимо друг от друга, бразильских (Иеринги Кардозо) и советских ученых (Гербильский и его школа, 1932–1934) к разработке метода гипофизарных инъекций производителям для ускорения перевода их в текучее состояние.
· Возможность перевода производителей из IV в V стадию зрелости с помощью инъекций гипофиза, использование для этих целей гипофизов, полученных как от рыб тех же видов, так и других, включая и малоценных (гетерогенная инъекция), возможность применения заготовленных заранее, ацетонированных гипофизов (действие которых сходно с действием свежих) позволило в значительной мере управлять процессом созревания рыб и тем самым увеличивать размах рыбоводных работ по воспроизводству ценных видов. Гипофизарные инъекции широко применяют при искусственном разведении осетровых и многих карповых рыб (белый амур, белый и пестрый толстолобики, карп и др. ).
· Нейросекреторным органом у костистых рыб является и урогипофиз, находящийся в каудальной области спинного мозга и участвующий в осморегуляции.
· Щитовидная железа расположена в области глотки, около брюшной аорты. У одних рыб (некоторые акулы, лососевые и т. д. ) она является относительно плотным парным образованием, состоящим из фолликулов, выделяющих гормоны; у других (окуневые, карповые и некоторые другие) железистые клетки не образуют оформленного органа, а лежат диффузно в соединительной ткани.
· Секреторная деятельность щитовидной железы начинается очень рано: например, у личинок осетра на 2-й день после выклева железа, хотя и не вполне сформированная, обнаруживает активную секреторную деятельность, а на 15-й день формирование фолликулов почти заканчивается. Содержащие коллоид фолликулы обнаруживаются у 4-дневных личинок севрюги.
· В дальнейшем железа периодически выделяет скапливающийся секрет, причем усиление ее деятельности отмечается у молоди вовремя метаморфоза, а у половозрелых рыб – в преднерестовый период, до появления брачного наряда. Максимум активности совпадает с моментом овуляции.
· Активность щитовидной железы меняется в течение жизни, постепенно падая в процессе старения, а также в зависимости от обеспеченности рыб пищей: недокорм вызывает усиление функции. У самок щитовидная железа развита сильнее, чем у самцов, однако у самцов она более активна.
· Как и у высших животных, у рыб щитовидной железе принадлежит важная роль в регуляции обмена веществ: процессов роста и дифференцировки, углеводного обмена, осморегуляции, поддержании нормальной деятельности нервных центров, коры надпочечников, половых желез. Некоторые авторы отмечают ее более высокую гормональную активность. Добавление препарата щитовидной железы в корм ускоряет развитие молоди. При нарушении функции железы появляется зоб, для лечения которого применяют йодистые и другие препараты.
· Половые железы – яичники и семенники – выделяют половые гормоны. Секреция их периодична, наибольшее количество гормонов образуется в период зрелости гонад. С этими гормонами связывают появление брачного наряда.
· В яичниках акул и речного угря, а также в плазме крови акул обнаружены гормоны 17b-эстрадиол и эстерон, локализующиеся преимущественно в яйцеклетках, меньше – в ткани яичника. У самцов акул и лосося определены дезоксикортикостерон, прогестерон и т. д.
· Как и у высших позвоночных животных, у рыб существует функциональная зависимость между гипофизом, щитовидной железой и гонадами. В преднерестовый и нерестовый периоды созревание гонад направляется активностью гипофиза и щитовидной железы; деятельность этих желез, в свою очередь, взаимосвязана.
· Поджелудочная железа у костистых, как указывалось, выполняет двойную функцию – железы внешней секреции (выделение ферментов) и внутренней (выделение инсулина).
· Образование инсулина локализовано в островках Лангерганса, вкрапленных в ткань печени.
· Ультимобранхиалъные – супраперибранхиальные, или подпищеводные, железы – обнаружены у многих рыб, как морских, так и пресноводных. Это – парные или непарные образования, лежащие, например, у щук и лососевых по бокам пищевода. Клетки железы секретируют гормон кальцитонин, который препятствует резорбции из костей кальция и таким образом не дает повышаться его концентрации в крови.
· Надпочечники. В отличие от высших животных у рыб мозговое и корковое вещество анатомически разобщено и не образует единого органа. У костистых рыб оно располагается в разных участках почки. Корковое вещество (соответствующее кортикальной ткани высших позвоночных) внедрено в переднюю часть почки и носит название интерреналовой ткани. В корковом веществе обнаружены те же вещества, что и у других позвоночных, но содержание, например, липидов, фосфолипидов, холестерина, аскорбиновой кислоты у рыб выше.
· Гормоны коркового слоя оказывают многостороннее влияние на жизнедеятельность организма: глюкокортикоиды (у рыб обнаружены кортизол, кортизон, 11-дезоксикортизол), половые гормоны и другие, как предполагают, принимают участие в развитии скелета, мышц, половом поведении и т. д. Изъятие интерреналовой ткани ведет к остановке дыхания – ещё до остановки сердца. Кортизол участвует в осморегуляции.
· Мозговому веществу надпочечников высших животных у рыб соответствует хромаффинная ткань, отдельные клетки которой разбросаны в ткани почек. Выделяемый ими гормон адреналин воздействует на сосудистую и мышечную систему: увеличивает возбудимость и силу пульсации сердца, вызывает расширение и сужение сосудов. С повышением концентрации адреналина в крови связывают возникновение реакции тревоги.
Ядоносные и ядовитые рыбы
· Рыб, отличающихся ядовитыми свойствами, разделяют на ядоносных и ядовитых. Ядоносные рыбы имеют ядоносный аппарат –шипы и ядовитые железы, расположенные у основания шипов (на пример, у Myoxocephalus scorpius в период икрометания) или в желобках шипов и плавниковых лучей (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes и др. ). Сила действия ядов различна – от образования в месте укола нарыва до расстройства дыхания и сердечной деятельности и смерти (в тяжелых случаях поражения Trachurus). При употреблении в пищу эти рыбы безвредны. Рыбы, ткани и органы которых ядовиты по химическому составу, относятся к ядовитыми употребляться в пищу не должны. Они особенно многочисленны в тропиках. У акулы Carcharinus glaucus ядовита печень, у скалозуба Tetrodon – яичники и икра. В нашей фауне у маринки Schizothorax и османа Diptychus ядовиты икра и брюшина, у усача Barbus и храмули Varicorhynus икра оказывает слабительное действие. Яд ядовитых рыб действует на дыхательные и вазомоторные центры, не разрушается при кипячении. У некоторых рыб ядовита кровь (угри Muraena, Anguilla, Conger, а также минога, линь, тунец, карп и др. ). Ядовитые свойства проявляются при инъекции кровяной сыворотки этих рыб; они пропадают при нагревании под действием кислот и щелочей.
· Отравления несвежей рыбой связаны с появлением в ней ядовитых продуктов жизнедеятельности гнилостных бактерий. Специфический же “рыбный яд” образуется в доброкачественной рыбе (преимущественно осетровых и белорыбице) как продукт жизнедеятельности анаэробной бактерии Bacillus ichthyismi (близкой к В. botulinus). Действие яда проявляется при употреблении сырой (в том числе соленой) рыбы.
Глава 2. Основные звенья жизненного цикла рыб
Размножение и развитие рыб
· Развитие организма представляет собой совокупность количественных и качественных изменений в результате взаимодействия организма со средой. В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд крупных отрезков – периодов, каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами.
· I. Эмбриональный период – oт момента оплодотворения яйца до перехода молоди на внешнее питание. Эмбрион питается за счёт желтка – запаса пищи, полученного от материнского организма. Этот период подразделяется на два подпериода: