· Каждый из этих периодов подразделяется на ряд фаз. Период синаптенного пути характеризуется главным образом преобразованием ядра клетки (овоцита). Затем наступает период малого –протоплазматического – роста, когда увеличение размеров овоцита происходит за счет накопления цитоплазмы. Здесь в развитии овоцитов выделяют ювенильную фазу и фазу однослойного фолликула.
· В ювенильной фазе овоциты ещё относительно небольшие, чаще всего округлой формы, с тонкой, бесструктурной, так называемой первичной (вырабатываемой самой яйцеклеткой) оболочкой, к которой прилегают отдельные фолликулярные клетки, а снаружи – клетки соединительной ткани. Ядро овоцита имеет хорошо заметную тонкую оболочку; округлое большое, оно почти всегда лежит в центре. По периферии ядра располагаются многочисленные ядрышки, в большинстве прилегающие к оболочке. В фазе однослойного фолликула собственная оболочка становится толще, над ней формируется фолликулярная оболочка с прилегающими отдельными соединительнотканными клетками.
· В этой же фазе в овоците часто можно обнаружить вителлогенную зону. Эта зона имеет ячеистую, как бы пенистую структуру и возникает в цитоплазме вокруг ядра, на некотором расстоянии от него (циркумнуклеарная зона). К концу фазы (и периода) овоциты увеличиваются настолько, что их можно различить с помощью лупы или даже невооруженным глазом.
· На протяжении формирования яйцевой клетки наряду с преобразованиями ядра в ней образуются и накапливаются питательные вещества, концентрирующиеся в желтке (белки и липиды) и чисто липидных включениях, которые затем, в период развития эмбриона, используются для его пластических и энергетических нужд. Этот процесс начинается в периоде большого роста овоцита, когда на периферии его появляются вакуоли, содержащие углеводы. Таким образом, период большого (трофоплазматического) роста овоцита характеризуется увеличением не только количества протоплазмы, но накоплением в нем питательных, трофических веществ – белка и жира.
· В период большого роста происходят вакуолизация цитоплазмы, появление желтка и наполнение им овоцита. Период большого роста также состоит из нескольких фаз. В фазе вакуолизации цитоплазмы овоциты, увеличенные по сравнению с предыдущей фазой, имеют несколько угловатую форму вследствие давления соседних клеток. Оболочки овоцита – собственная, фолликулярная, соединительнотканная – стали четче выраженными. На периферии овоцита образуются единичные мелкие вакуоли, которые, увеличиваясь в числе, создают более или менее густой слой. Это будущие кортикальные альвеолы, или гранулы. Содержимое вакуолей составляют углеводы (полисахариды), которые после оплодотворения яйца способствуют всасыванию под оболочку воды и образованию перивителлинового пространства. У некоторых видов (лосось, карп) раньше вакуолей в цитоплазме появляются жировые включения. В ядре ядрышки отходят от оболочки вглубь. В следующей фазе – первоначального накопления желтка – на периферии овоцита между вакуолями появляются отдельные мелкие шарики желтка, количество которых быстро растет, так что к концу фазы они занимают почти всю плазму овоцита.
· В собственной оболочке появляются тонкие канальцы, придающие ей радиальную исчерченность (Zona radiata); по ним в овоцит проникают питательные вещества. Над собственной оболочкой у некоторых рыб образуется ещё одна вторичная – оболочка (производная фолликулярных клеток, окружающих овоцит). Эта оболочка, разнообразная по структуре (студенистая, сотовая или ворсинчатая), после выхода овоцита из фолликула служит для прикрепления икринки к субстрату. Фолликулярная оболочка становится двуслойной. Границы ядра отчетливы, но стали извилистыми, “лапчатыми”.
· Следующая фаза – наполнение овоцита желтком – характеризуется очень сильным увеличением объёма желтка, частицы которого приобретают вместо шаровидной многогранную, глыбковидную форму. Вакуоли отжимаются к поверхности овоцита.
· Из-за преобладания в это время количественных изменений (без существенных морфологических сдвигов) некоторые исследователи считают нецелесообразным выделять эту фазу как самостоятельную. К концу фазы овоцит достигает дефинитивных размеров. Заметны изменения желтка и ядра: ядро начинает смещаться (к анимальному полюсу), его контуры становятся менее ясными; частицы желтка начинают сливаться. Заканчивается формирование вторичной оболочки.
· Последняя фаза развития – фаза зрелого овоцита. Частицы желтка у большинства рыб (за исключением вьюна, макропода, некоторых карповых) сливаются в гомогенную массу, овоцит становится прозрачным, цитоплазма сосредоточивается на периферии овоцита, ядро теряет контуры. Преобразования ядра вступают в завершающую стадию.
· Одно за другим следуют два деления созревания. В результате образуются ядро зрелого овоцита с гаплоидным числом хромосом и три редукционных тельца, которые не участвуют в дальнейшем развитии, отделяются от яйца и дегенерируют. После второго деления созревания митотическое развитие ядра доходит до метафазы и в этом состоянии остается до оплодотворения.
· Дальнейшее развитие (формирование женского пронуклеуса и отделение полярного тельца) происходит уже после оплодотворения.
· Сквозь собственную (Z. radiata) и студенистую оболочку проходит канал (микропиле), через который сперматозоид проникает в яйцеклетку при оплодотворении. У костистых рыб одно микропиле, у осетровых – несколько: у севрюги – до 13, белуги – до 33, черноморско-азовского осетра – до 52. Поэтому полиспермия возможна только у осетровых рыб, но не у костистых. При овуляции фолликулярная и соединительнотканная оболочки лопаются и остаются на яйценесущих пластинках, а освобожденный из них овоцит, окруженный собственной и студенистой оболочками, выпадает в полость яичника или полость тела. Здесь овулировавшие яйца находятся в полостной (овариальной) жидкости, сохраняя относительно длительное время способность к оплодотворению (табл. 3). В воде или вне полостной жидкости они эту способность быстро теряют.
· У акул и скатов, которым свойственно внутреннее оплодотворение, оплодотворенное яйцо, продвигаясь по половым путям, окружается ещё одной – третичной – оболочкой. Рогоподобное вещество этой оболочки образует твердую капсулу, надежно защищающую зародыш во внешней среде (см. рис. 34).
· В процессе развития овоцитов наряду с другими изменениями происходит колоссальное увеличение его размеров: так, по сравнению с овогониями, образованными при последнем овогониальном делении, объём зрелого овоцита возрастает у окуня в 1 049 440, у воблы – в 1 271 400 раз.
Таблица 3Сохранение яйцами способности к оплодотворению (по Гинзбург, 1968, с сокращениями)
| Вид | t°C | Время сохранения способности к оплодотворению |
| 18 |
| 1,5 | 72 360 |
| 1 0,5 | 48-96 |
| <1 |
| >8 |