· На ритм дыхания, кроме концентрации в воде кислорода, влияют содержание СО2, рН, температура и т. д. Например, при температуре10°С и содержании кислорода 4,7 мг/л форель совершает 60–70 дыхательных движений в минуту, а при 1,2 мг/л частота дыхания возрастает до 140–160; карп при 10°С дышит почти вдвое медленнее, чем форель (частота дыхательных движений 30–40 раз в минуту), зимой он совершает в минуту 3–4 и даже 1–2 дыхательных движения. Как и резкий недостаток кислорода, на рыб губительно действует чрезмерное перенасыщение им воды.
· Отмечена гибель линей и карасей при насыщении воды кислородом до 150–200%: пузырьки газа покрывали жабры, были обнаружены под кожей, в органах, в артериях, кровь становилась пенистой; рыбы чувствовали себя плохо – дыхание их сначала учащалось, затем ослабевало, они выпрыгивали из воды и погибали в судорогах. Гибель годовиков карпа наблюдали после того, как в течение нескольких дней в пруду содержание кислорода достигало 200–240% насыщения. При этом зарегистрированы гиперемия и мраморный рисунок жабр, редкие дыхательные движения и медленные круговые или реже прямолинейные плавательные движения. Пересадка таких рыб в другой пруд не спасала их.
· Инкубация икры в перенасыщенной кислородом воде приводит к сильному увеличению отхода и количества уродов.
· Для нормального дыхания рыб очень важно содержание в воде СО2. При увеличении содержания свободной двуокиси углерода дыхание рыб становится невозможным, так как уменьшается способность гемоглобина крови связывать кислород, насыщение крови кислородом резко снижается и рыба задыхается. При высоком содержании СО2в атмосфере (1–5%) СО2 крови не может диффундировать наружу, а кровь не может принимать кислород даже из насыщенной кислородом воды.
Кровеносная система.Функции и свойства крови
· Главным отличием кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца, наполненного венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистёперых).
· Сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последних жаберных дуг, т. е. по сравнению с другими позвоночными сдвинуто вперед. Перед предсердием имеется венозная пазуха, или венозный синус, со спадающими стенками; через эту пазуху кровь поступает в предсердие, а из него – в желудочек.
· Расширенный начальный участок брюшной аорты у низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) образует сокращающийся артериальный конус, а у высших рыб – луковицу аорты, стенки которой сокращаться не могут. Обратному току крови препятствуют клапаны.
· Схема кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы – по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и, окисленная, обогащенная кислородом, направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.
· От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вены, несущие кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с передними кардинальными (яремными), собирающими кровь из головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуется два Кювьерова протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезенки, идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус (рис. 21). В спинной аорте радужной форели обнаружена эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Производительность этого “дополнительного сердца” зависит от частоты движений хвостового плавника.
· У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением “лёгочного” круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.
· Сердце рыб относительно очень мало и слабо, гораздо меньше и слабее, чем у наземных позвоночных. Масса его обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц даже 10–16%.
· Кровяное давление (Па) у рыб низкое – 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тогда как в сонной артерии лошади – 20664,6.
· Невелика и частота сокращений сердца – 18–30 ударов в минуту, причем она сильно зависит от температуры: при низких температурах у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1–2 ;у рыб, переносящих вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период прекращается.
· Количество крови у рыб относительно меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1 – 7,3% от массы тела, в том числе у карпа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кеты – 1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8% в среднем). Это связано с горизонтальным положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.
· Морфологическая и биохимическая характеристика крови различна у разных видов в связи с систематическим положением, особенностями среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти показатели колеблются в зависимости от сезона года, условий содержания, возраста, пола, состояния особей.
· Количество эритроцитов в крови рыб меньше, чем у высших позвоночных, а лейкоцитов, как правило, больше. Это связано, с одной стороны, с пониженным обменом рыб, а с другой – с необходимостью усилить защитные функции крови, так как окружающая среда изобилует болезнетворными организмами. По средним данным, в 1 мм3крови количество эритроцитов составляет (млн. ): у приматов –9,27; копытных– 11,36; китообразных – 5,43; птиц – 1,61–3,02; костистых рыб– 1,71 (пресноводные), 2,26 (морские), 1,49 (проходные).
· Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от подвижности рыб: у карпа – 0,84–1,89 млн. /мм3 крови, щуки – 2,08, пеламиды–4,12 млн. /мм3. Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша – 178 тыс. /мм3. Клетки крови рыб отличаются большим разнообразием, чем у какой-либо другой группы позвоночных. У большинства видов рыб в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы) и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов. Среди лейкоцитов преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80–95%, моноциты составляют 0,5–11%; среди зернистых форм преобладают нейтрофилы–13–31%; эозинофилы встречаются редко (у карповых, амурских растительноядных, некоторых окуневых).
· Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.
· Общее количество лейкоцитов в крови рыб сильно изменяется в течение года, у карпа оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.
· Кровь окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. Так, у представителей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих в антарктических моряхв условиях низкой температуры (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.
· Количество гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чему наземных позвоночных: на 1 кг массы тела у них приходится 0,5–4 г, тогда как у млекопитающих этот показатель возрастает до 5–25 г. У быстра передвигающихся рыб обеспеченность гемоглобином выше, чем у малоподвижных (у проходного осетра 4 г/кг, у налима 0,5 г/кг). Количество гемоглобина в крови рыб колеблется в зависимости от сезона (у карпа повышается зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоема (в воде с кислым значением рН, равным 5,2, количество гемоглобина в крови возрастает), условий питания (карпы, выращенные на естественной пище и дополнительных кормах, имеют разную обеспеченность гемоглобином). Ускорение темпа роста рыб коррелирует с повышенной обеспеченностью их организма гемоглобином.
· Способность гемоглобина крови извлекать кислород из воды у разных рыб неодинакова. У быстро плавающих рыб – макрели, трески, форели – гемоглобина в крови много, и они очень требовательны к содержанию кислорода в окружающей воде. У многих морских придонных рыб, а также угря, карпа, карасей и некоторых других, наоборот, гемоглобина в крови мало, но он может связывать кислород из среды даже с незначительным количеством кислорода.
· Например, судаку для насыщения крови кислородом (при 16°С) необходимо содержание в воде 2,1–2,3 О2 мг/л; при наличии в воде 0,56–0,6 О2 мг/л кровь начинает его отдавать, дыхание оказывается невозможным и рыба гибнет. Лещу при этой же температуре для полного насыщения гемоглобина крови кислородом достаточно присутствия в литре воды 1,0–1,06 мг кислорода.