Основною функціональною одиницею біоекології є екосистема. Цей термін вперше був введений англійським біологом А.Тенслі в 1935 р.
Система - це впорядковано взаємодіючі і взаємопов'язані компоненти, що утворюють єдине ціле.
Екологічна система - складна ієрархічна структура організованої матерії, в якій при об'єднанні компонентів в більші функціональні одиниці виникають нові якості, що відсутні на попередньому рівні; є єдиним стійким природним комплексом живих організмів і природнього середовища, в якому вони існують; відкритою термодинамічною системою, що існує за рахунок надходження з навколишнього середовища енергії та речовини і має здатність до саморозвитку та саморегуляції.
Екологічній системі властиві ознаки систем:
· Емерджентність - виникнення нових властивостей, які характеризують систему, за рахунок взаємодії її окремих елементів
Якісно нові, емерджентні властивості екологічного рівня, не можна передбачити, виходячи з властивостей компонентів, що становлять цей рівень. Дійсно, окремі лісові дерева, кущі, трави, гриби, птахи, комахи, звірі мають свої якісні характеристики, але всі разом вони творять нову якість - ліс.
· Сукупність – сума властивостей кожної системи, тобто наявність сукупних властивостей (наприклад, народжуваність для популяції - сума індивідуальної плодючості особин виду).
· Гетерогенність системи (або принцип різноманіття) полягає в тому, що система не може складатися з абсолютно ідентичних елементів.
Але не всяка комбінація “життя - середовище” - може бути екосистемою. Нею може стати лише середовище, де має місце стабільність і чітко функціонує внутрішній колообіг речовин.
Під час вивчення екосистем характеризують:
· видовий чи популяційний склад і кількісне співвідношення видових популяцій;
· абіотичні умови та ресурси, що властиві даній системі;
· сукупність усіх зв’язків, у першу - ланцюгів живлення, співвідношення організмів з різним типом живлення;
· розмір первинної і вторинної продукції;
· просторовий розподіл окремих елементів;
· швидкість колообігу.
За розмірами розрізняють екосистеми:
· мікроекосистеми (трухлявий пень, мурашник, мертві стовбури дерев);
· мезоекосистеми, або біогеоценози (ділянка лісу, озеро, водосховище);
· макроекосистеми (континент, океан);
· глобальною екосистемою - охоплюють величезні території чи акваторії, що визначаються характерними для них макрокліматами і відповідають цілим природним зонам (екосистеми тундри, тайги, степу, пустелі, саван, листяних і мішаних лісів помірного поясу, субтропічного і тропічного лісів, морські екосистеми, а також біосфера нашої планети).
За ступенем трансформації людською діяльністю екосистеми поділяються на:
· природні - у промислове розвинутих країнах екосистем не захоплених людською діяльністю майже не залишилося, хіба що в заповідниках;
· антропогенно-природні - лісові насадження, луки, ниви хоча й складаються, майже, виключно з природних компонентів, але створені і регулюються людьми;
антропогенні - переважають штучно створені антропогенні об'єкти і крім людей можуть існувати лише окремі види організмів, що пристосувалися до цих специфічних умов. Прикладом є міста, промислові вузли, села (в межах забудови), кораблі тощо.
Біогеоценоз, поняття і структура
В 1944 р. Сукачовим введений термін біогеоценоз.
Біогеоценоз - це сукупність на певному просторі земної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, ґрунту, кліматичних умов, рослинного, тваринного світу), поєднаних обміном речовин і енергії в єдиний природній комплекс.
Отже, під біоценозом розуміють стійку систему сумісно існуючої біоти (автотрофних і гетеротрофних організмів). Таким чином, біоценоз - це конкретна сукупність живих організмів на певному просторі суші або акваторії. Цей простір з конкретними умовами місцезростання і є біотопом.
До складу біогеоценозу входять біотоп та біоценоз.
Біотоп - однорідний за абіотичним факторами простір середовища, зайнятий біоценозом (тобто місце життя видів, організмів).
Біоценоз - це конкретна сукупність живих організмів на певному просторі суші або акваторії, що називається біотопом.
Необхідність введення поняття біогеоценоз викликана тим, що екологічна система не має просторової прив'язки (екосистемою може бути корова із мікроорганізмами, що паразитують на її тілі). Біогеоценоз - це завжди визначена окрема ділянка біосфери. З цієї точки зору біогеоценоз можна розглядати як окремий випадок, або один з видів екосистеми, який має чітку територіальну прив’язку. Поняття “біоценоз“ - умовне, оскільки поза середовищем існування організми жити не можуть, але ним зручно користуватися у процесі вивчення екологічних зв’язків між організмами.
Часто екосистему ототожнюють з біогеоценозом. І.Дедю вважає, що категорії екосистема та біогеноценоз збігаються на рівні рослинної сукупності й принципово різняться лише вище і нижче цього рівня.
Угруповання і неживе середовище функціонують разом як екологічна система (екосистема). Угрупованню відповідає термін біоценоз, а екосистемі - біогеоценоз. Таким чином накладаються не тільки два терміни - екосистема (запропонований А.Тенслі) і біогеоценоз (запропонований В.М.Сукачовим), а й два дещо різних підходи. Екосистемою, наприклад, може бути, за широким трактуванням західних учених, і океан, і крапля води. В уявленні В.М. Сукачова, біогеоценоз - це екосистема в межах конкретного фітоценозу (рис. 6).
Рис.6. Схема будови біогеоценозу (за В.М.Сукачовим)
З екологічної точки зору критеріями виділення біоценозів і біогеоценозів є видовий склад флори і фауни, часова тривалість системи та просторових меж. Угруповання можна назвати біоценозом лише тоді, коли воно відповідає таким критеріям (Тrojan, 1978):
1. Має характерний видовий склад. Існує дві характерні групи видів:
а) домінантні види, які творять зовнішній вигляд біоценозу (очеретовий, сосновий, ковиловий, сфагновий, вересковий), причому кожен з них має свою особливу, неповторну зовнішність;
б) субдомінантні види, які хоч і не виділяються так виразно, як перша група, але своєю присутністю віддзеркалюють умови місцезростання. Характерні види вказують на ці специфічні умови середовища, хоча часто не є видами-домінантами. Наприклад, коли ми згадуємо про барвінок, то бачимо діброву, в якій домінує дуб.
2. Має необхідний набір видів. Біоценоз є системою, в межах якої реалізується обіг матерії й енергії, який здійснюється між компонентами біоценозу і середовища. Тому біоценозом може називатися лише така система, яка містить усі елементи, необхідні для реалізації обігу матерії, - передусім продуценти, консументи, редуценти. Всі групи організмів забезпечують те, що ми називаємо повночленністю біоценозу. Відсутність окремих членів у тій чи іншій системі не дає права називати її біоценозом, а лише частиною біоценозу, або ж неповночленним біоценозом.
3. Характеризується певною тривалістю в часі. Біоценоз з його видовим складом є системою стійкою і довговічною, однак його мешканці мають різну тривалість життя. Наприклад, у мікробів вона триває хвилини, в дрібних безхребетних - дні, в крупних - роки, а лісові дерева живуть сотні років. Окремі біоценози тропічних лісів вирізняються геологічною історією, тоді як на місцях згарищ чи евтрофних озер розвиваються цілком юні біоценози.
4. Має свою територію і межі. Простір, на якому функціонує окремий біоценоз, вирізняється однорідністю й особливістю умов біотопу. Малі біоценози можуть існувати на кількох метрах квадратних (джерело з його особливим тваринним і рослинним світом), тоді як діброви українського Чорного лісу, наприклад, простяглись на сотні квадратних кілометрів зі сходу до заходу. Головним у визначенні межі біоценозу є повночленність і реалізація обігу матерії.
Виділити межі між двома біоценозами нескладно, якщо їх абіотичні та біотичні чинники помітно відрізняються (озеро і лука, ліс і поле, болото і лука річної заплави). Однак і в межах цих біоценозів, якщо уважніше їх дослідити, можна побачити дрібніші повночленні утворення. Найчастіше межі біоценозу визначаються з урахуванням характерних життєвих форм (дерева, чагарники, лісові, лучні чи степові трави), тобто членуванням фітоценозу. Складність у вивченні біоценозів полягає в тому, що тваринні організми можуть мігрувати у сусідні фітоценози і тому не можна стверджувати, що певному рослинному угрупованню обов'язково відповідає якесь одне угруповання тварин. Одне рослинне угруповання може служити кормовою базою для кількох видів консументів, і навпаки, один вид тварин може годуватися в декількох різнотипних рослинних угрупованнях. Тому вивчення біоценозів вимагає глибоких досліджень не лише флори і фауни, але і функціонування окремих чинників біоценотичної системи.
Протягом останніх десятиріч дедалі частіше вживається термін “агроценоз”.
Стуктура біоценозу в межах екосистеми може підрозділятися на такі види.
1. Видова структура:
· фітоценози;
· зооценози;
· мікроценози.
Видове різноманіття є одним з основних показників структури біоценозу.
2. Просторова структура
Видові популяції у складі екосистем (або біогеоценозів) розташовуються як по площині (горизонтально), так і по вертикалі. Завдяки цьому система завжди займає трьохмірний простір.
Наприклад, лісові фітоценози вертикально структуровані за ярусністю:
· Перший ярус – ґрунтова, листяна підстилка, лишайники, водорості.
· Другий ярус – низькорослі трави, мохи.
· Третій ярус – високорослі трави, напівкущики.
· Четвертий ярус – кущі.
· П’ятий ярус – середньо рослі дерева.
· Шостий ярус – високорослі дерева.
Горизонтальна структура обумовлена мозаїчністю і пов’язана з нерівномрним розподілом популяцій по площині.
Просторова структура обумовлює виникнення топічних зв’язків між організмами, - це боротьба за місце поселення та сховища.