3—7 ч. Во время второй фазы кровоток в скелетных мышцах снижен, а кровоснабжение органов пищеварения существенно увеличено.
Сопряжение уровня функциональной активности с величиной кровоснабжения органов пищеварения осуществляется с помощью нескольких механизмов: стимуляторы секреции и моторики являются и вазодилататорами (например, гистамин) или эти стимуляторы высвобождают из ткани сосудорасширяющие факторы (например, кинины); в результате стимуляции пищеварительных функций в органах образуются местно-действующие вазодилатато-ры, например калликреин; снижение Р02 и увеличение РСо2> всасываемые пищевые вещества также обладают вазодилататорным действием (например, глюкоза в отношении сосудов кишечника и печени); освобождающиеся от секретов и уменьшающиеся в объеме железы снижают сопротивление в них кровотоку, и он нарастает.
В стенке пищеварительного тракта действует местный ауторе-гуляторный механизм обеспечения местного кровотока — способность сосудистого ложа поддерживать относительно постоянный кровоток, независимо от изменения системного кровяного давления, способность органа регулировать кровоснабжение в соответствии с функциональной активностью. Однако значительное снижение общего и регионального кровотока существенно уменьшает ее. Сокращения желудка и кишечника приводят к фазовым изменениям кровотока в них.
Регуляторные механизмы обеспечения местного кровотока в железах в основном те же, что и регуляции секреции желез. Это относится к большинству вегетативных нервов, регуляторных пептидов и аминов. Существенную роль в обеспечении местного кровотока желез играют вазодилататоры, образование которых в усиленно функционирующих железах повышается.
9.3.5.4. Периодическая деятельность органов пищеварения
В пищеварительном тракте условно выделяют несколько ритмов: базальные (секундные) ритмы с частотой 3—30 и более циклов в 1 мин; ритмы частотой 7—14 и 1 —14 и более циклов в сутки, приуроченные к темновому и световому периодам и связанные со временем приема пищи.
В лаборатории И. П. Павлова в хронических опытах на фистульных собаках В. Н. Болдыревым (1902) были открыты ритмы, названные периодической моторной деятельностью желудка. У человека через каждые 45—90 мин покоя — отсутствия сокращения желудка, наступает период его работы — сокращения, длящийся 20—50 мин. В моторной периодике принято различать 3 периода, или фазы: I— покоя; II— нерегулярных сокращений; III— регулярных сокращений (фронтальная активность).
В последние годы под термином «мигрирующий миоэлектри-ческий (или моторный) комплекс» понимают перемещение мио-электрической, или сократительной, активности от желудка и две-
надцатиперстной кишки до терминальной части подвздошной кишки (рис. 9.9).
Периодическая деятельность органов пищеварения проявляется не только в моторной активности пищеварительного тракта, но и секреции слюнных, желудочных, поджелудочной и кишечных желез, усилении желчеотделения и желчевыделения.
Синхронно с периодической деятельностью пищеварительного тракта изменяются интенсивность обмена веществ организма, температура тела, количество форменных элементов крови, концентрация гормонов и ферментативная активность крови, электроэнцефалографические показатели. Это свидетельствует о вовлечении в данный ритм периодической деятельности пищеварительного тракта всего организма.
Физиологическая роль периодической деятельности пищеварительного тракта полностью не установлена. Согласно одной из ранних гипотез, фазы работы периодической деятельности — сокращения желудка — вызывают чувство голода, поэтому ее назвали голодной периодикой. В классическом виде моторная периодика регистрируется только натощак. Прием пищи тормозит и существенно трансформирует ее, однако синхронность чувства голода и фазы работы периодики необязательна.
Допускают также, что физиологическим назначением периодической деятельности является транспорт из пищеварительных желез в кровь ферментов, изменяющих метаболизм организма. Еще одна гипотеза отводит периодической деятельности роль выведения из крови в полость пищеварительного тракта продуктов метаболизма. Достаточно популярна гипотеза о том, что периодическая деятельность своими перистальтическими волнами очищает пищеварительный тракт от остатков пищи и эндогенных веществ. Моторная периодика рассматривается как механизм предотвращения распространения кишечной микрофлоры в оральном направлении.
Надо принять во внимание и то, что в ходе периодической секреции в пищеварительный тракт поступает значительное количество ферментов, которым затем предстоит осуществлять полостное и пристеночное пищеварение. Периодическая активность желез поддерживает их в состоянии некоторого оперативного покоя — готовности ответить выраженной секреторной реакцией на стимулы приема пищи.
В пищеварительный тракт в составе секретов и слущивающихся эпителиоцитов поступает много веществ (в том числе белков), представляющих большую пластическую и энергетическую ценность для организма. В пищеварительном тракте эти вещества подвергаются гидролизу, всасываются и утилизируются организмом. В связи с этим выдвинута гипотеза, согласно которой периодическая деятельность направлена на обеспечение эндогенного питания организма в условиях физиологического голода.
Перечень основных возможных назначений периодической деятельности пищеварительного тракта свидетельствует, что она осуществляет пищеварительные и непищеварительные функции в период между приемами пищи, но в несколько измененном виде. Она является одним из проявлений цикличности деятельности всего организма и участвует в обеспечении его гомеостаза. В основе периодической деятельности лежат периферические и центральные, рефлекторные и гормональные механизмы.
9.4. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА И ГЛОТАНИЕ
9.4.1. Прием пищи
Поступившая в рот пища раздражает рецепторы полости рта. Тактильные, температурные и болевые рецепторы расположены по всей слизистой оболочке рта, вкусовые — преимущественно во вкусовых почках сосочков языка. Они участвуют в формировании сладкого, кислого, горького и соленого вкуса. Различные зоны языка имеют различный набор рецепторов (см. главу 14).
Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам язычной ветви тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в ЦНС. Эфферентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, рефлекторно усиливают расход энергии, необходимой для переработки и усвоения пищи (специфическое динамическое действие пищи; см. главу 10). Следовательно, несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта ( в среднем 15—18 с), с ее рецепторов поступают пусковые влияния почти на весь пищеварительный тракт. Особенно важны раздражения рецепторов языка, слизистой оболочки рта и зубов в осуществлении пищеварительных процессов в самой полости рта. Здесь пища в процессе жевания измельчается, смачивается и перемешивается
со слюной, растворяется (без чего невозможны оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз); здесь же формируется ослизненный пищевой комок, предназначенный для глотания.
9.4.2. Жевание
Пища принимается в виде кусков, смесей различного состава и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого она либо подвергается механической и химической обработке в полости рта, либо сразу проглатывается. Процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней называется жеванием. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мыщц, мыщц языка.
У взрослого человека имеется два ряда зубов. В каждом ряду с каждой стороны имеются резцы (2), клыки (1), малые (2) и большие коренные зубы (3). Резцы и клыки откусывают пищу, малые коренные зубы ее раздавливают, большие коренные зубы растирают. Резцы могут развивать давление на пищу 11 —25 кг/см2, коренные зубы — 29—90 кг/см . Акт жевания осуществляется реф-лекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты.
Импульсы от рецепторов полости рта в основном по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда — в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора большого мозга. Совокупность управляющих жеванием нейронов различных отделов мозга называют центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. Они осуществляют движения нижней челюсти вниз-вверх, вперед-назад и вбок. Мышцы языка, щек и губ перемещают пищевой комок в полости рта, подают и удерживают пищу между жевательными поверхностями зубов. В координации жевания большую роль играют импульсы от рецепторов жевательных мышц и зубов.
При регистрации жевания (мастикациография) выявляются следующие фазы (рис. 9.10): покоя, введения пищи в рот, ориенти-
ровочная, основная, формирования пищевого комка. Каждая из фаз и весь период жевания имеют различную длительность и характер, что зависит от свойств и количества пережевываемой пищи, возраста, аппетита, с которым принимается пища, индивидуальных особенностей, полноценности жевательного аппарата и механизмов его управления. Это определяет диагностическую ценность метода мастикациографии.