пигментов мочи представляет собой окисленные в почке продукты распада гемоглобина.
С мочой выделяются различные биологическиактивные вещества и продукты их превращения, по которым в известной степени можно судить о функции некоторых желез внутренней секреции. В моче обнаружены производные гормонов коркового вещества надпочечников, эстрогены, АДГ, витамины (аскорбиновая кислота, тиамин), ферменты (амилаза, липаза, трансаминаза и др.). При патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые, — ацетон, желчные кислоты, гемоглобин и др.
12.2.14. Мочеиспускание
Образующаяся в почечных канальцах моча выделяется в почечную чашечку, а затем в фазе систолы почечной чашечки происходит опорожнение в почечную лоханку. Последняя постепенно заполняется мочой, и по достижении порога раздражения возникают импульсы от барорецепторов, сокращается мускулатура почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника, и моча благодаря сокращениям его стенки продвигается в мочевой пузырь. Объем мочи в пузыре постепенно увеличивается, его стенка растягивается, но вначале напряжение стенок не изменяется и давление в мочевом пузыре не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает определенного предела, круто нарастает напряжение гладкомышечных стенок и повышается давление жидкости в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок, а не увеличением давления. Если поместить мочевой пузырь в капсулу, которая препятствовала бы его растяжению, то повышение давления внутри пузыря не вызовет рефлекторных реакций. Существенное значение имеет скорость наполнения пузыря: при быстром растяжении мочевого пузыря резко увеличивается импульсация в афферентных волокнах тазового нерва. После опорожнения пузыря напряжение стенки уменьшается и быстро снижается импульсация.
В процессе мочеиспускания моча выводится из мочевого пузыря в результате рефлекторного акта. Наступают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря, расслабление внутреннего и наружного сфинктеров мочеиспускательного канала, сокращение мышц брюшной стенки и дна таза; в это же время происходит фиксация грудной стенки и диафрагмы. В результате моча, находившаяся в мочевом пузыре, выводится из него.
При раздражении механорецепторов мочевого пузыря импульсы по центростремительным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, во II— IVсегментах которого находится рефлекторный центр мочеиспускания. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у человека, когда объем содержимого пузыря достигает 150 мл, усиленный поток импульсов наступает при увеличении объема до 200—300 мл. Спинальный центр мочеиспускания
находится под влиянием вышележащих отделов мозга, изменяющих порог возбуждения рефлекса мочеиспускания. Тормозящие влияния на этот рефлекс исходят из коры большого мозга и среднего мозга, возбуждающие — из заднего гипоталамуса и переднего отдела моста мозга.
Возбуждение центра мочеиспускания вызывает импульсацию в парасимпатических волокнах тазовых внутренностных нервов (tin. splanchnicipelvici), при этом стимулируется сокращение мышцы мочевого пузыря, давление в нем возрастает до 20—60 см вод. ст., расслабляется внутренний сфинктер мочеиспускательного канала. Поток импульсов к наружному сфинктеру мочеиспускательного канала уменьшается, его мышца — единственная поперечнополосатая в мочевыводящих путях, иннервируемая соматическим нервом — ветвью полового нерва (п. pudendus), — расслабляется, и начинается мочеиспускание.
Раздражение рецепторов при растяжении стенки пузыря реф-лекторно по эфферентным волокнам тазовых внутренностных нервов вызывает сокращение мышцы мочевого пузыря и расслабление его внутреннего сфинктера. Растяжение пузыря и продвижение мочи по мочеиспускательному каналу ведет к изменению импуль-сации в п. pudendus, и наступает расслабление наружного сфинктера. Движение мочи по мочеиспускательному каналу играет важную роль в акте мочеиспускания, оно рефлекторно по афферентным волокнам полового нерва, стимулирует сокращение мочевого пузыря. Поступление мочи в задние отделы мочеиспускательного канала и его растяжение способствуют сокращению мышцы мочевого пузыря. Передача афферентных и эфферентных импульсов этого рефлекса осуществляется по подчревному нерву (п. hypogastricus).
12.2.15. Последствия удаления почки и искусственная почка
После удаления одной почки у человека и животных в течение нескольких недель увеличивается масса оставшейся почки — наступает ее компенсаторная гипертрофия. Клубочковая фильтрация возрастает в оставшейся почке почти в 1,5 раза по сравнению с исходным уровнем, увеличивается реабсорбционная и секреторная способность нефронов. Одна почка успешно обеспечивает стабильность состава внутренней среды. После удаления обеих почек или их выключения у человека в течение нескольких дней развивается уремия, в крови возрастает концентрация продуктов азотистого обмена, содержание мочевины может увеличиваться в 20—30 раз, нарушаются кислотно-основное состояние и ионный состав крови, развиваются слабость, расстройство дыхания, и через несколько дней наступает смерть.
Для временного замещения некоторых функций почек во время острой и хронической почечной недостаточности, а также постоянно у больных с удаленными почками используется аппарат, получивший название «искусственная почка». Он представляет собой диализатор, в котором через поры полупроницаемой мембраны
кровь очищается от шлаков, в результате чего нормализуется ее состав. Сконструированы десятки различных типов аппаратов искусственной почки — спиральный, улиточный, пластинчатый. В этих аппаратах используют пленки, радиус пор в которых около 3 нм. Через эти поры проходят (как и в почечном клубочке) низкомолекулярные компоненты плазмы, но не проникают белки. По одну сторону пленки непрерывно протекает кровь пациента, поступающая из артерии и после прохождения через аппарат вливаемая в его вену, по другую сторону находится диализирующий раствор. Он по ионному составу и осмотической концентрации подобен плазме крови. Больного подключают к аппарату искусственной почки обычно 2—3 раза в неделю. С помощью этого метода удается поддерживать жизнь больных более 20 лет. Один сеанс гемодиализа длится несколько часов. Важную роль в проведении регулярных гемодиализов сыграло использование артерио-венозных шунтов, которые вживляют в лучевую артерию и вену предплечья, в результате чего исчезает необходимость хирургических операций перед каждым сеансом гемодиализа. В клинике гемодиализ иногда сочетают с гемосорбцией, что дает возможность дополнительно удалить из крови ряд веществ, которые должна была бы экскретировать почка.
12.2.16. Возрастные особенности структуры и функции почек
У человека к моменту рождения нефроны в основном сформированы. У новорожденного почечный плазмоток и гломерулярная фильтрация в несколько раз ниже уровня взрослого человека. Эти показатели достигают уровня взрослого при расчете на стандартную величину поверхности тела к концу первого — началу второго года жизни. В клетках проксимальных канальцев у новорожденных резко снижена способность к секреции органических кислот, которая постепенно нарастает в течение первых нескольких месяцев жизни. В почках новорожденных недостаточно эффективно осуществляется осмотическое концентрирование мочи, слабо действует АДГ, что обусловлено незрелостью многих элементов почек. Определенную роль в низком осмотическом концентрировании мочи у детей первых месяцев жизни играют и высокая степень утилизации белков, и обусловленная этим низкая концентрация мочевины в крови и моче, а следовательно, и в мозговом веществе почки.
Основные процессы, обеспечивающие мочеобразование, достигают уровня взрослого человека к началу второго года жизни и сохраняются до 45—50 лет, после чего происходит медленное снижение почечного плазмотока, гломерулярной фильтрации, ка-нальцевой секреции, осмотического концентрирования мочи. Отмечается параллельное уменьшение кровоснабжения нефронов и функциональной способности их клеток.
Глава 13. ПОЛОВОЕПОВЕДЕНИЕ.
РЕПРОДУКТИВНАЯФУНКЦИЯ. ЛАКТАЦИЯ
Репродукция— способность живых организмов к воспроизведению себе подобных, сохранению и продолжению вида — является одной из самых важных и сложных функций и характеристик целостного организма.
У человека она представляет собой совокупность морфофизио-логических процессов образования и функционирования половых клеток, половую дифференцировку организма (формирование первичных и вторичных половых признаков); психологических процессов и разнообразных форм поведения, включающих половую мотивацию (либидо), систему этических норм детерминированного ритуального полового поведения, половой акт (коитус), оплодотворение, беременность и отношения мать — плод, роды и вскармливание, заботу о потомстве.
Важность изучения физиологии репродукции, половой (сексуальной) функции человека определяется не только ее биологической значимостью, но и тем, что эта функция оказывает огромное влияние на социальную жизнь человека и состояние здоровья нового поколения и человеческой популяции в целом, и сама, в свою очередь, в большой степени зависит от социальных условий.
13.1. ПОЛОВОЕ РАЗВИТИЕ
У человека пол зародыша определяется в момент оплодотворения, причем гетерогаметным (хромосомы XY) является мужской пол, а гомогаметным (хромосомы XX) — женский. На этом этапе индивидуального развития определяется будущая генетическая программа развивающегося организма. Генетический пол определяет развитие истинного, или гонадного, пола, который определяется при развитии и по гистологическому строению половых желез. Способность половой железы продуцировать определенные гормоны определяет гормональный пол. Направленность и специфичность гормонального воздействия определяют морфологический, или соматический, пол, т. е. фенотип человека с характерным для каждого субъекта строением и развитием внутренних и наружных половых органов и вторичных половых признаков.