Смена биогеоценоза - сукцессии
Наблюдая за каким-либо биогеоценозом в течение ряда лет, можно заметить, что он не остается неизменным. В нем меняются условия жизни, появляются новые виды, подчас обладающие сильными средообразующими свойствами, что сказывается на взаимоотношениях видов, входящих в биогеоценоз, и на его структуре. Такие постоянно происходящие процессы имеют различное значение для существования в биогеоценозах. Одни изменения непродолжительны, и сообщество легко восстанавливает свою стабильность, другие приводят к поступательным и существенным изменениям общей структуры биогеоценоза, замене господствующих видов. При этом изменяются строение и особенности взаимоотношений между организмами. В результате биогеоценоз становится качественно отличным от первоначального, с новым типом круговорота веществ, иной направленностью потока энергии, новым составом видов, с особым ритмом их развития и с иной продуктивностью всей экосистемы.
Явление, при котором один биогеоценоз заменяется со временем другим, называют сменой 6иогеоценоза или сукцессией (лат. successio - преемственность).
Смена биогеоценоза (сукцессия) - это закономерно направленный процесс его качественного изменения в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой.
Смены биогеоценозов на нашей планете происходят постоянно и всюду, но с разной скоростью и по разным причинам. Очень быстро, например, сукцессии осуществляются на молодых залежах, брошенных пашнях, вырубках, в горах. Более медленно эти процессы идут в сложившихся биогеоценозах, таких, как дубравы, ельники, ковыльные, злаково-полынные степи и некоторые пустынные, и появившихся в живом покрове планеты в результате многочисленных смен.
Смена биогеоценоза - это процесс, совершающийся на протяжении многих лет.
В череде смен с помощью конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комплексов популяций различных видов, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды и способных к совместному сосуществованию на данной территории. Таким путем возникший биогеоценоз уже обладает достаточной степенью устойчивости, способностью самоподдерживаться относительно длительное время. Биогеоценоз, характеризующийся устойчивым стабильным состоянием и большим разнообразием видов, находящийся в равновесии с окружающей средой и способный поддерживать самого себя долгое время, называют коренным, конечным или климаксовым (греч. klimax - высшая точка, кульминация).
Обычно такой устойчивый (коренной) биогеоценоз образуется в результате ряда последовательно идущих смен, как "конец", как завершение поступательного процесса. Цепь сменяющихся биогеоценозов называют сукцессионным рядом или серией биогеоценозов. Причем каждый конкретно выраженный биогеоценоз является определенной стадией в формировании конечного (коренного) сообщества. В этой серии биогеоценозов конечным предшествуют начальные (пионерные) и промежуточные (временные).
В отличие от конечных временные биогеоценозы не могут долго находиться в состоянии устойчивого равновесия и потому быстро заменяются другими. Обычно это связано с тем, что средообразующая деятельность основных видов такого биогеоценоза производит настолько глубокие изменения в биотопе, что жизнь их самих и многих сопутствующих им видов становится невозможной. В то же время здесь появляются условия для внедрения новых видов, в том числе обладающих сильными средообразующими свойствами. Часто такие виды оказываются основными компонентами другого, нового биогеоценоза, который со временем и заменит предыдущий. Временные биогеоценозы характеризуются неполнотой биологического круговорота и небольшой продолжительностью существования.
Примером формирования устойчивого коренного биогеоценоза путем последовательно сменяющихся стадий может служить образование торфяного болота при постепенном зарастании озера или появление елового леса на брошенных землях в северных зонах нашей страны. При этом возникающие здесь травянистые и мелколиственные лесные биогеоценозы (березняки или осинники) оказываются промежуточными, временными биогеоценозами, а еловый - конечным, коренным.
Процесс формирования елового леса как коренного сообщества занимает не менее 100 - 120 лет. Иногда в силу особых почвенно-климатических условий эта смена затягивается на более длительный срок, надолго задерживая появление ценного в биологическом и хозяйственном отношении елового леса.
Смена биогеоценозов вызвана причинами, скрытыми внутри самих биогеоценозов. Внедрение новых видов оказалось закономерным итогом развития предыдущего сообщества. Поэтому сукцессионный ряд (т.е. последовательно идущие друг за другом смены) нередко называют саморазвитием биогеоценоза. Этот процесс длится многие годы и завершается появлением коренного сообщества, соответствующего конкретным почвенно-климатическим условиям. Смены, совершающиеся под влиянием причин, скрытых внутри самих биогеоценозов, называют сукцессионными.
Однако очень часто смены биогеоценозов в природе происходят внезапно и по причинам, чуждым биогеоценозу: при удалении его основных компонентов (вырубка леса, пожар, распашка, выпас скота), под влиянием затопления, заливания вулканической лавой, в результате вселения новых видов из других географических районов. Здесь фактор, вызывающий смену, необычен, чужд биогеоценозу, поэтому происходят резкие и быстрые изменения всей структуры биогеоценоза, вплоть до его разрушения. Такие резкие смены могут вызываться не только природными катаклизмами (стихийно), но и природопользовательской деятельностью человека. Смены, совершающиеся внезапно, по причинам, чуждым биогеоценозу, называют катастрофическими.
При катастрофической смене фактор, вызывающий смену, никак не связан с предшествующим ходом развития самого биогеоценоза и дает не свойственные ему направления в развитии, часто оканчивающиеся разрушением всех биогеоценотических связей, почв, деградацией или гибелью экосистемы. Но с прекращением действия катастрофического фактора, внезапно разрушившего биогеоценоз, на этой территории начинается иная, новая линия развития живого покрова, идущая по типу сукцессионной смены.
Различают два типа сукцессионных смен: первичные и вторичные сукцессии.
Первичные сукцессии начинаются на пустых, лишенных жизни местах: на голых скалах, песчаных наносах рек, в искусственных водоемах (прудах), на остывшей лаве и т.п. Поселяющиеся здесь виды своим существованием необратимо изменяют условия среды обитания (создают почву, особый микроклимат) и, как в эстафете, вытесняя друг друга в процессе ряда смен, образуют спустя какое-то время устойчивое многовидовое сообщество.
Вторичные сукцессии идут на территории, где были нарушены установившиеся связи между популяциями в уже сложившихся сообществах. Такие смены чаще называют восстановительными. Примером может служить восстановление коренного лесного биогеоценоза после пожара или вырубок. Вторичные смены идут значительно быстрее первичных, так как в нарушенном местообитании может сохраниться почва или часть прежнего населения (семена, корневища, обгоревшие деревья, почвенное население и пр.).
Изучение смен биогеоценозов показывает, что они находятся в постоянном развитии и что даже хорошо сложившееся коренное сообщество хотя и довольно медленно, но изменяется. Такие сукцессии охватывают очень длительные периоды времени, поэтому их называют вековыми сменами экосистем. Они происходят в связи с изменением климата на планете, рельефа и других свойств поверхности Земли. Вековые смены начинаются не с заселения не занятых жизнью местообитаний, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих биогеоценозов. Этот процесс сопровождается и эволюцией самих видов, появлением среди них более адаптированных к новым условиям.
Вековые смены экосистем отражают историю развития биосферы.