Зачатки сосудистой системы обнаруживаются у свободноживущих плоских червей. Стенка сосудов у этих червей образованна клетками паренхимы. У сосальщиков стенки сосудов лишены мышечных волокон, и циркуляция жидкости в системе происходит при движении животного, вследствие сокращения соматической мускулатуры. Однако уже у немертин сосуды способны к сокращениям. Стенка их состоит из трех слоев - внутреннего эндотелиального, среднего мышечного и наружного мезенхимального.
У животных с открытыми системами циркуляции механизмы регуляции просветов сосудов развиты слабо, а у мелких форм членистоногих отсутствуют вообще (Хлопин, 1984).
Типичное для высших позвоночных неодинаковое распределение кровотока, обусловленное меняющимися запросами разных тканей в кислороде, у беспозвоночных отсутствует.
Гладкая (мезенхимальная) мускулатура сосудов эволюционно моложе сердечной и поперечно-полосатой. Она не обнаружена у беспозвоночных. Полагают, что гладкая мускулатура позвоночных не гомологична эпителиальным или из других тканевых элементов и гладким мышцам беспозвоночных, сходство между ними является инвергентным.
На примере строения плечевых сосудов показано, что стенки артерий и вен птиц более толстые, нежели сосудов млекопитающих. Основная масса сосудистой стенки у птиц представлена средней мышечной оболочкой, в то время как внутренняя и внешняя мембраны развиты слабо.
Сосуды рыб обладают высокой чувствительностью к катехоламинам. Адреналин вызывает у рыб прессорную реакцию за счет спазма висцеральных артерий (жаберные сосуды при этом расширяются).
У амфибий сформирован вазомоторный центр в продолговатом и спинном мозге, при этом сигнальные аппараты, в отличие от высших позвоноч- ных, относительно независимы от бульбарных активирующих систем (Хаю-тин, 1982). У лягушек отсутствуют альфа-адренорецепторы, формирующиеся на более поздних этапах эволюции, отсутствуют синокаротидные механоре-цепторные зоны. У рептилий, птиц и млекопитающих адренергическая иннервация сосудов становится закономерной. Адренергическая иннервация у птиц и амфибий, в отличие от млекопитающих, плотнее, чем артерий (Леонтьева, 1978).
Реакции перераспределения кровотока обнаружены у рептилий. Показано, что согревание (охлаждение) гипоталамуса черепах приводит к увеличению (уменьшению) артериального давления на 10-20% за счет изменения тонуса сосудов. Аналогичные реакции описаны и у других рептилий (Дольник, 1981).
Таким образом, в ходе эволюции возрастает как значение сосудистого компонента гемодинамических реакций, так и роли нейрогенных механизмов регуляции.
2.6. Эволюция рефлекторной регуляции сердечной деятельности
Эволюция сердечной деятельности со стороны высших отделов центральной нервной системы проходила несколько стадий:
· начальная - характеризуется невозможностью выработать сер-
дечные рефлексы (опыты на лягушках, змеевидных ящерицах);
· промежуточная - та, на которой условные сердечные рефлексы вырабатываются медленно, не упрочняются и малы по величине. Это наблюдается у черепах;
· высшая стадия - характеризуется выраженной условнорефлек- торной регуляцией сердечной деятельности. Наблюдаются
сравнительно постоянные сердечные условные рефлексы боль-
шой величины. Появляется возможность тормозить сердечные
условные рефлексы и произвести переделку. Эти отношения характерны для голубей, кроликов, собак, обезьян (Баллонов, 1959).
Изучение особенностей регуляции сердечной деятельности у людей свидетельствует о большом сходстве характера условно-рефлекторных влияний на функцию сердечно-сосудистой системы у человека и высших животных (Корнева, 1965).
3. Некоторые общие закономерности эволюции системы крови
Видоизменение состава и количества крови в процессе развития животного мира дает богатый материал для анализа закономерностей эволюции системы крови, где ведущую роль играет процесс формирования внутренней среды, а защитные и транспортные функции зависят от того, в каком микроокружении находятся клетки крови, насколько изменчив состав окружающей их среды. Благодаря поддержанию определенной концентрации электролитов, водородных ионов, макроэргов и других веществ, за счет использования буферных систем кровь приобретает известную независимость от влияний на ее состав продуктов метаболической активности тканей и органов, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем, с которыми кровь обменивается разнообразными соединениями.
Вместе с тем, эволюция системы крови тесно связана с эволюцией других тканей и органов. Действительно, синтез альбумина и других белков плазмы зависит от печени; клетки крови формируются в органах кроветворения и, в частности, в ретикулярной ткани костей скелета, который в свою очередь проходит сложный путь исторического развития. Приобретение го-мойотермности в сочетании с развитием буферных систем сыграло большую роль в эволюции основных функций системы крови, потому что обусловило создание оптимального режима работы ферментов крови и других белков, а также более благоприятные возможности для жизнедеятельности клеток крови.
Появление новых признаков. Новые признаки в системе крови чаще всего представляют собою видоизменение тех, которые существовали ранее, у более древних видов животных. По мере того как появляются новые типы молекул и клеток, эволюционно более старые структуры принимают на себя иные роли. Так, дыхательные пигменты, растворенные в гемолимфе, создают буферную емкость и онкотическое давление жидкости, а в тех случаях, когда дыхательные пигменты заключены в эритроцитах, онкотическое давление обуславливают белки, остающиеся в растворе, например, альбумины. У насекомых, не имеющих дыхательных пигментов, роль буферов играют аминокислоты, они же участвуют в создании онкотического давления.
Один из способов изменения и создания новых функций состоит в том, что ряд свойств, характерных ранее для одного вида клеток, распределяется между несколькими видами. Например, инфузории способны к фагоцитозу и синтезу гемоглобина, а в крови высших животных эти функции разделены между эритроцитами и лейкоцитами.
Новый признак становится устойчивым благодаря развитию внутрисистемных координации и за счет возрастающей автономности частей, при которой роль внешних влияний становится не пусковой, а корректирующей. Большая зависимость признаков от условий среды у низших животных является одним из факторов, обуславливающих значительную вариабельность показателей у особей одного вида. Причина развития устойчивых признаков заключается еще и в том, что эволюция частей крови протекает взаимосвязанно. Так, карбоангидраза содержится в различных участках тела беспозвоночных (в зависимости от вида), значение фермента для системы крови невелико. У позвоночных, начиная с рыб, эволюция карбоангидразы крови и эволюция эритроцитов связанны и признак становится устойчивым признаком вида.
Наличие или отсутствие в системе крови определенных групп животных того или иного показателя свидетельствует о том, что адаптивное значение одного и того же признака неодинаково для разных видов. Создавая адаптивные преимущества некоторым видам, некоторые признаки оказываются неоптимальными для других видов, отчего их развитие прерывается в процессе эволюции системы крови.
Филогенез и онтогенез. Эволюция системы крови опирается на ряд событий, которые прослеживаются и в онтогенезе, затрагивая целый комп-
лекс систем. Каждый организм высших позвоночных в своем индивидуальном развитии проходит такие стадии, как разделение лимфатической и кровеносной систем, стабилизация внутренней среды, развитие терморегуляции и костномозгового кроветворения.
Результатом такого сходства между основными перестройками на уровне целого организма является то, что многие показатели, характеризующие картину крови, тоже изменяются сходным образом в онто- и филогенезе: появляются дыхательные пигменты, среди циркулирующих эритроцитов сокращается число ядерных форм, уменьшается аницитоз, стабилизируются показатели крови, ее белковый спектр, развивается способность к выполнению защитных функций и транспорту веществ. Некоторые законы развития клеток настолько обязательны, что повторяются как у примитивных, так и высокоорганизованных существ. У немертин образование эритроцитов начинается с того, что в исходных гемамебоцитах утрачивается амебоидное движение и начинает накапливаться гемоглобин. Клетка проходит полихрома-тофильную и ортохроматофильную стадии развития, пикнотизацию ядра, а в старых клетках - его распад. В эмбриогенезе млекопитающих, когда локализация кроветворения меняется от желточного до костно-мозгового, на каждой стадии используется в принципе одинаковый способ диффиренцировки эритроидных клеток.
Сходство развития важнейших структур системы крови определяется в ряде случаев общими закономерностями физико-химического порядка. В фило- и онтогенезе увеличиваются размеры тела и, следовательно, длина пути, которую вынуждены проходить молекулы газов посредством диффузии. Дыхание тканей на основе прямого газообмена со средой становится недостаточным, появляется необходимость развития сосудистой сети. Возникновение дыхательных пигментов определенной химической структуры в фило- и онтогенезе обеспечивает не только облегчение процесса транспорта газов по сосудистой сети, но, используя электронные факторы в межмолекулярных и внутримолекулярных взаимодействиях, оптимизирует его, повышает экономичность и эффективность.