При жаберном типе дыхания имеется один круг кровообращения: из желудочка через брюшную аорту венозная кровь поступает в приносящиежаберные сосуды. В жабрах кровь обогащается кислородом. Артериальная кровь вновь поступает через выносящие жаберные сосуды в спинную аорту, откуда разносится по всем органам. Венозная кровь поступает по передним и задним кардинальным венам, которые у круглоротых впадает в венозную пазуху непосредственно, а у рыб — через кювьеровы протоки. Таким образом, у круглоротых и у рыб сердце заполнено венозной кровью.
Строение миокарда у рыб неодинаково в разных группах. По гистологическому строению желудочка сердца костистых рыб можно условно разделить на три группы. В первой группе (камбала, треска) миокард имеет губчатое строение с лакунарным кровоснабжением. Во второй группе (угорь) в губчатом миокарде есть уже специальные трофические сосуды, которые, однако, не могут быть отнесены к истинным коронарным сосудам. В третьей группе (форель), кроме губчатого миокарда, имеется также компактный мышечный слой, аналогичный миокарду млекопитающих. Этот слой перфузируется кровью через коронарные сосуды.
Специальный интерес представляет система кровообращения у двоякодышащих рыб. В связи с наличием первичных легких у них появляется второй (малый) круг кровообращения: предсердия разделены перегородкой, т.е. двухкамерное жаберное сердце сменяется у двоякодышащих рыб трехкамер-ным сердцем. У рыб сердце - в поджаберной области позади головы.
У амфибий в связи с развитием легочного типа сердечно-сосудистая система устроена сложнее, чем у рыб. Как и у двоякодышащих рыб, предсердия разделены на две половины - правую и левую. У хвостатых амфибий перегородка не доходит до конца камеры, а у бесхвостых является уже полной. У бесхвостых амфибий в артериальном конусе хорошо выражена спиральная складка, разграничивающая его на верхний (легочный) и нижний (артериальный) отделы. Конус переходит в артериальный ствол, почти сразу раздваивающийся на левую и правую дуги аорты. В каждой из ветвей благодаря образованию перегородок возникает легочно-кожная, подключичная и сонная артерии.
Полость желудочка у амфибий богата мышечными перекладинами. Сама сердечная мышца имеет рыхлое губчатое строение; между мышечными пучками есть свободные ходы, сообщающиеся с полостью сердца. Такое сердце обеспечивает питание миокарда омывающей его кровью; специальной системы коронарных сосудов у амфибий нет. У амфибий впервые сердце смещается в полость тела.
Сердце большинства пресмыкающихся является как бы переходным между трех- и четырехкамерными сердцами. Перегородка будет разделять не только предсердия, но и желудочки. Левую половину сердца можно рассматривать как артериальную, а правую — венозную. Однако сообщение между ними еще сохраняется, т. к. в желудочках перегородка неполная (исключение составляют крокодилы, у которых сердце истинно четырехкамерное). Она поднимается от верхушки сердца к его основанию на встречу межпредсердной перегородке, но не доходит до нее. Левая половина желудочка у рептилий развита гораздо сильнее правой. У крокодилов, а также некоторых других рептилий, венозный синус входит в состав правого предсердия; устье его содержит два синусных клапана.
Внутренняя поверхность предсердий покрыта сетью мышечных перекладин. Перегородка предсердий, разделяя антриовентрикулярное отверстие, переходит на свободном конце в атриоветрикулярные кармановидные клапаны. Артериальный конус также входит в состав желудочка. Мощный артериальный ствол разделен на три самостоятельно отходящих сосуда: от правого желудочка берут начало легочная артерия, заполненная венозной кровью, и левая дуга аорты, которая получает смешанную кровь. От левого желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь. Сердце рептилий смещено глубоко в грудную часть полости тела.
У птиц сердце полностью четырехкамерное, венозный синус входит в состав правого предсердия, а артериальный конус - в состав желудочков. Правая половина сердца заполнена венозной кровью, а левая - артериальной. Из левого желудочка кровь поступает в дугу аорты (у птиц есть только одна - правая дуга), от которой отходят общие сонные артерии к органам грудной и брюшной полости. От выходящей части аорты отходят также коронарные артерии, питающие сердце. Кровь притекает в правое предсердие по полым венам. Полые вены при впадении в правое предсердие сливаются в общий синус, который отделен от предсердия двумя мощными мышечными клапанами. В устье полых вен имеются собственные перепончатые клапаны. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, из которого легочной артерией начинается малый круг кровообращения. У птиц впервые в филогенезе два новых, пока еще слабо выраженных, мешковидных образования - правое и левое ушки.
В прямой связи с высокой скоростью обмена веществ, высокой температурой тела, интенсивным дыханием и другими особенностями, связанными у летающих птиц с приспособлением к полету, находится и высокий сердечный индекс (т. е. отношение веса сердца к весу тела), причем у хорошо летающих птиц сердце развито сильнее (Копылова, 1986).
У млекопитающих, так же как и у птиц, сердце четырехкамерное, и движение крови происходит по двум замкнутым кругам — большому и малому кругам кровообращения. ПО большому кругу кровь поступает из левого желудочка в аорту и далее ко всем органам и тканям организма, оттуда по венозной системе возвращается в правое предсердие. Перейдя из него в правый желудочек, кровь поступает через легочную артерию в легкие, оттуда возвращается по четырем легочным венам в левое предсердие (Неудахин, 1980). Сердце, состоящее из четырех камер, является отличительным признаком теплокровного существа (Симен, 1965).
2.4. Эволюция систем регуляции кровообращения
Выявление основных закономерностей эволюции регуляторных процессов у беспозвоночных затруднено наличием нескольких типов сердца (миогенно, нейрогенное), а также дополнительных пропульсивных участковсосудов. Сердца разных животных различаются источником постоянной активности миокарда. У некоторых насекомых, ракообразных, мечехвоста в сердце содержатся нервные клетки, генерирующие волну возбуждения, которая вызывает сокращение миокарда (нейрогенное сердце). К миогенному типу относятся сердца, обладающие собственной (спонтанной) активностью, независимой от деятельности нервных структур. При этом отдельные области миокарда специализируются в водитель ритма (пейсмекер) и проводящую систему, а другие остаются обычными сократительными элементами. Такой тип сердца присущ моллюскам и позвоночным (Конради, 1954).
У круглоротых иннервация вагусная, в нем находятся также хромо-финные клетки, содержащие катехоламины, однако отсутствует симпатическая цепочка и сегментарные симпатические ганглии, а также структуры, гомологичные симпатической нервной системе позвоночных.
У некоторых хрящевых рыб имеются аналоги симпатической иннервации сердца. Большая часть симпатических волокон - холинергической природы; у более организованных позвоночных они заменяются адренергиче-скими. Сердце костистых рыб содержит компактный мышечный слой, аналогичный миокарду млекопитающих, который снабжается кровью через коронарные сосуды. Миокард и коронарные сосуды иннервируются адренергическими волокнами. Для большинства рыб симпатическая иннервация кардиомиоцитов является непрямой, т. е. симпатические влияния передаются за счет медиатора волокон, заканчивающихся на сосудах, он достигает клеток миокарда с помощью диффузии или переноса кровью (Говырин, 1981).
Некоторые жабернодышащие позвоночные (миксины) отличаются полным отсутствием иннервации сердца. Энергия сердца у них целиком расходуется на преодоление сопротивления богато иннервированных жаберных сосудов, являющихся мощной рефлексогенной зоной системы циркуляции (Кулаев, 1981). Включение жаберных рецепторов ведет к прекращению кровообращения и дыхания. Афферентная импульсация из жабр определяет тонус всех жизненно важных центров, включая вазомоторный. Дериватамиэтой рефлексогенной зоны являются рецепторные поля аорты каротидных синусов малого круга кровообращения и, частично, сердца наземных позвоночных (Багрянский, 1958).
Формирование главных рефлексогенных зон - синокаротидной и сердечно-аортальной - могло быть обусловлено гидростатическими эффектами, т.е. необходимостью нагнетать кровь против вектора гравитации. После разделения системы циркуляции на большой и малый круги, энергия сердца, гасившаяся у рыб при прохождении крови через жабры, у наземных позвоночных используется для поддержания высокого давления крови, ее быстрого движения по кругам кровообращения (Кулаев, 1981).
У большинства амфибий хорошо развиты симпатический и парасимпатический отделы нервной системы, которые участвуют в иннервации хромо-финной ткани и сердечно-сосудистой системы. Сердца позвоночных, начиная с амфибий, имеют прямую симпатическую иннервацию, т.е. адренергический аппарат представлен трехмерной сетью волокон, где и происходит выделение медиаторов (Говырин, 1981). Сигнализация о наполнении желудочков у амфибий обеспечивается за счет механорецепторов сердца. У млекопитающих механорецепторы расположены в основном на входе (устья полых вен) и на выходе из сердца (легочная артерия, дуга аорты, каротидные синусы).
2.5. Эволюция вазомоторных механизмов
На примере высших и низших позвоночных прослеживается возрастание в ходе эволюции роли нейрогенных и гуморальных механизмов регуляции тонуса сосудов, которые существенным образом дополняют собственную активность гладких сосудистых мышц. В результате этого сформировалась иерархическая система вазомоторного контроля, которая обеспечивает у высших позвоночных неодинаковые реакции сосудов различных регионов на один и тот же стимул. Физиологический смысл таких изменений состоит в том, что возможности изменений точно ограничены, в связи с чем перераспределение токов крови между регионами в зависимости от потребности их в крови может быть реализовано лишь путем разнонаправленных изменений тонуса различных областей.