Для объяснения причин возникновения цитоплазматической стерильности были выдвинуты три гипотезы. Одна из них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужской стерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половом размножении через цитоплазму яйцеклетки.
Вторая гипотеза рассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядра разных видов при отдаленной гибридизации. Действительно, в ряде случаев, например при скрещивании мягкой пшеницы Triticumaestivum с TrAestivum, возникают формы с ЦМС. Однако у многих культур обнаружена ЦМС, не связанная с отдаленной гибридизацией. Поэтому наибольшее признание в настоящее время получила гипотеза, рассматривающая возникновение ЦМС в результате специфических мутаций плазмогенов.
Можно утверждать, что цитоплазматическая мужская стерильность обусловлена наследственными изменениями (мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и последующих поколениях у всех растений. При этом типе наследования стерильное растение, например кукуруза, опыленное пыльцой другого сорта или линии, дает потомство, у которого метелка остается стерильной, а остальные признаки изменяются, как обычно при гибридизации. Признак мужской стерильности сохраняется, даже когда все 10 пар хромосом у кукурузы таких стерильных по пыльце растений замещаются в повторных скрещиваниях хромосомами от растений с нормальной, фертильной пыльцой. Из этого следует, что мужская стерильность устойчиво передается из поколения в поколение по материнской линии, а наследственные факторы, ее обусловливающие, не находятся в хромосомах ядра.
Характер наследования ЦМС хорошо изучен в реципрокных скрещиваниях растений с мужской стерильностью, иногда дающих в небольшом количестве фертильную пыльцу, с нормальными фертильными растениями. При опылении растений стерильной линии фертильной пыльцой признак стерильности передается гибридам F1 и последующих поколений. Если такое скрещивание продолжается, то происходит постепенное замещение генов стерильной линии генами линии с фертильной пыльцой. Цитоплазма материнской стерильной линии постепенно насыщается ядерным наследственным материалом отцовской фертильной линии.
С каждым скрещиванием у материнской линии остается все меньше и меньше своих наследственных факторов, они заменяются факторами линии, взятой для насыщающего скрещивания. В результате шести-семи возвратных скрещиваний и отбора получаются растения, по всем признакам сходные с отцовской линией, но обладающие мужской стерильностью. Их называют стерильными аналогами фертильных линий, использовавшихся в качестве отцовской формы.
При опылении растений фертильных линий пыльцой, которая изредка образуется у растений стерильных линий, гибриды F1 имеют фертильную пыльцу и при дальнейшем размножении дают растения только с фертильной пыльцой. Следовательно, ЦМС не может быть передана через мужское растение, но стойко передается из поколения в поколение по материнской линии.
Результаты рассмотренного скрещивания, казалось бы, не оставляют никаких сомнений в том, что признак ЦМС генетически связан только с внехромосомными факторами. Но дальнейшее изучение наследования ЦМС показало, что не во всех скрещиваниях стерильных растений с фертильными получается потомство со стерильной пыльцой. В некоторых случаях признак стерильности полностью подавляется у гибридов F1 и совершенно не проявляется при дальнейшем их размножении или, начиная с F2, происходит расщепление на фертильные и стерильные по пыльце растения.
В результате изучения и обобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильности возникло представление о том, что это свойство обусловлено взаимодействием цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему. Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, получила название ЦИТs (стерильная цитоплазма), а цитоплазма, дающая растения с фертильной пыльцой, -ЦИТn(нормальная цитоплазма). Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf (от начальных букв restoringfertility- восстанавливающий фертильность), который, не изменяя структуры и специфичности стерильной цитоплазмы, в то же время препятствует ее проявлению. Стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными аллеями этого гена. Следовательно, только сочетание ЦИТ srfrf может обусловить развитие стерильной пыльцы. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетаниях ЦИТnRfRf, ЦИТnRfrf и ЦИТnrfrf и на основе стерильной цитоплазмы в сочетаниях ЦИТsRfRf и ЦИТsRfrf. Таким образом, наследование ЦМС по материнской линии возможно только в скрещиваниях растений
ЦИТsrfrfx ЦИТnrfrf
ЦИТsrfrf (стерильность закрепляется).
Скрещивание ЦИТsrfrfx ЦИТn (s) RfRf все растения будут фертильными, т. е. происходит полное восстановление фертильности.
Мы разобрали наиболее простой случай наследования стерильности, связанный с взаимодействием стерильной цитоплазмы и одной аллельной пары генов. В настоящее время изучены более сложные генетические системы ЦМС, связанные в проявлении стерильности пыльцы с двумя и тремя генами. Мужская стерильность у сахарной свеклы обусловлена взаимодействием стерильной цитоплазмы (ЦИТs) с двумя ядерными генами (X и Y) и передается в потомстве только по материнской линии. Растение с двумя рецессивными генами и стерильной цитоплазмой имеет генетическую структуру Sxxzz, что дает полную стерильность пыльцы. Полустерильные типы растений являются гетерозиготными по генам X и Z формами: SXxzz, SXXzz, SxxZz, SxxZZ, SXxZz, SXXZz, SXxZZ, SXXZZ. Популяции фертильных растений (ЦИТn) имеют особи с различной наследственной структурой и в их потомстве могут проявляться те или иные типы стерильности. Опыление пыльцой растений Nxxzz дает полностью стерильные линии. Если же опылитель является дигетерозиготным по генам X и Y, то в потомстве будут все три типа стерильности: SxxzzxNXxZz → SXxZz, SXxzz, SxxZz, Sxxzz. На проявление стерильности, кроме генетических факторов, некоторое влияние оказывают внешние условия. Например, мужская стерильность лучше восстанавливается при прохладной погоде, достаточной влажности почвы и воздуха в период цветения растений, при укороченном дне и недостатке азота в почве.
ЦМС широко используется при создании на стерильной основегетерозисныхгибридов кукурузы и некоторых других культур ЦМС вызывает у растений кукурузы ряд изменений: уменьшается число листьев (на 3-4%), снижается рост растений (до4-5%), наблюдается небольшая депрессия и по другим признакам. Степень проявления депрессии зависит от генотипа линий: у одних она выражена сильнее, у других слабее. У некоторых линий со стерильной цитоплазмой рост растений даже несколько увеличивается. Депрессия у линий, имеющих ЦМС, частично снимается под действием генов-восстановителей. На продуктивность гибридов стерильность цитоплазмы в среднем отрицательного влияния не оказывает. В неблагоприятные по погодным условиям годы стерильные формы при опылении пыльцой фертильных растений оказываются более продуктивным.
Непосредственной причиной образования форм с ЦМС некоторые ученые считают нарушение синтеза белка в результате мутации в ядре, приводящей к неправильному микроспорогенезу, другие дегенерацию пыльцевых зерен связывают с нарушением снабжения питания пыльников стерильных растений.
При скрещивании специально подобных линий кукурузы можно получать гибриды, которые на 25-30% превышают по урожайности лучшие сорта. Такие линии высевают чередующимися рядами на участках гибридизации. Но для получения гибридных семян необходимо на растениях материнской формы до цветения вручную удалять все метелки. Эта работа требует больших затрат труда и должна проводится очень тщательно. Поэтому широкое производственное использование гибридов кукурузы длительное время сдерживалось. Открытие и использование ЦМС коренным образом решило проблему производства гибридной кукурузы. Путем возвратных насыщающих скрещиваний получили стерильные аналоги материнских линий, гибриды кукурузы перевели на стерильную основу, и их стали возделывать без затрат ручного труда на обрывание метелок.
Широкое использование гибридов у таких культур, как сорго, лук, огурцы, томат, стало возможным только благодаря открытию ЦМС, так как ручная кастрация цветков у них практически невозможна.
По той же причине нельзя было использовать гетерозис у основной зерновой культуры-пшеницы, хотя при скрещивании специально подобранных сортов он проявляется не менее сильно, чем у кукурузы. Теперь генетики и селекционеры работают над созданием гетерозисных гибридов пшеницы на стерильной основе.
ПРИРОДА ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Под влиянием различных внешних условий в организме происходят специфические изменения компонентов цитоплазматической наследственности. Они могут существенно различаться между собой по устойчивости фенотипического проявления. Наименее устойчивые изменения цитоплазмы получили название фенокопий. Фенокопии - индуцированные изменения признаков организма, которые сохраняются только в течение его жизни. Потомство такого организма, полученное путем полового размножения, теряет эти признаки и становится нормальным. У дрозофилы добавление в питательную среду a–диметилтирозина индуцирует фенокопии мутации yellow(желтое брюшко).
При воздействии на личинок дрозофилы высокой температурой развивались взрослые мухи, очень схожие с особями, полученными в результате генных мутаций в хромосомах. Аналогичный эффект наблюдается при добавлении в пищу личинок сублетальных доз цианидов, солей серебра и хинина. Под влиянием повышенной температуры и указанных химических веществ у взрослых особей происходили хорошо видимые изменения фенотипа с частотой 70-90%. При этом было установлено, что характер индуцированных фенотипических изменений у мух зависел от стадии, в которой личинки подвергались воздействию, продолжительности воздействия и от типа индуктора. Следовательно, процесс индукции фенокопий отличается высокой степенью специфичности. Так как у потомства фенокопий, полученного путем полового размножения, изменения отсутствуют, считают, что этот вид цитоплазматической изменчивости связан с индуцированным изменением функции генов или плазмогенов, а не их структуры.