Во время систолы предсердий циркулярные мышцы предсердий пережимают вход из вен в предсердия, что препятствует обратному току крови, давление в предсердиях повышается до 8-10 мм.рт.ст., и кровь перемещается в желудочки.
Во время последующей систолы желудочков давление в них становится выше давления в предсердиях (которые начинают расслабляться), что приводит к закрытию предсердно-желудочковых клапанов. Внешним проявлением этого события является I тон сердца. Затем давление в желудочке превышает аортальное, в результате чего открывается клапан аорты и начинается изгнание крови из желудочка в артериальную систему. Расслабленное предсердие в это время заполняется кровью. Физиологическое значение предсердий главным образом состоит в роли промежуточного резервуара для крови, поступающей из венозной системы во время систолы желудочков.
В начале общей диастолы, давление в желудочке падает ниже аортального (закрытие аортального клапана, II тон), потом ниже давления в предсердиях и венах (открытие предсердно-желудочковых клапанов), желудочки снова начинают заполняться кровью.
Объем крови, выбрасываемый желудочком сердца за каждую систолу составляет 50-70 мл. Эта величина носит название ударный объем. Продолжительность сердечного цикла — 0.8 — 1 с., что дает частоту сердечных сокращений (ЧСС) 60-70 в минуту. Отсюда минутный объем кровотока, как нетрудно подсчитать, 3-4 л в минуту (минутный объем сердца, МОС).
Артерии, которые почти не содержат гладких мышц, но имеют мощную эластическую оболочку, выполняют главным образом «буферную» роль, сглаживая перепады давлений между систолой и диастолой. Стенки артерий упруго растяжимы, что позволяет им принять дополнительный объем крови, «вбрасываемый» сердцем во время систолы, и лишь умеренно, на 50—60 мм.рт.ст. поднять давление. Во время диастолы, когда сердце ничего не перекачивает, именно упругое растяжение артериальных стенок поддерживает давление, не давая ему упасть до нуля, и тем самым обеспечивает непрерывность кровотока. Именно растяжение стенки сосуда воспринимается как удар пульса. Артериолы обладают развитой гладкой мускулатурой, благодаря которой способны активно менять свой просвет и, таким образом, регулировать сопротивление кровотоку. Именно на артериолы приходится наибольшее падение давления, и именно они определяют соотношение объёма кровотока и артериального давления. Соответственно, артериолы именуют резистивными сосудами.
Капилляры характеризуются тем, что их сосудистая стенка представлена одним слоем клеток, так что они высоко проницаемы для всех растворенных в плазме крови низкомолекулярных веществ. Здесь происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и плазмой крови.
От органов кровь возвращается через посткапилляры в венулы и вены в правое предсердие по верхней и нижней полым венам, а также коронарным венам (венам, возвращающим кровь от сердечной мышцы).
Венозный возврат осуществляется по нескольким механизмам. Во-первых, благодаря перепаду давлений на конце капилляра (примерно 25 мм.рт.ст.) и предсердий (около 0). Во-вторых, для вен скелетных мышц важно, что при сокращении мышцы давление «извне» превышает давление в вене, так что кровь «выжимается» из вен сократившейся мышцы. Присутствие же венозных клапанов определяет направление движения крови при этом — от артериального конца к венозному. Этот механизм особенно важен для вен нижних конечностей, поскольку здесь кровь по венам поднимается, преодолевая гравитацию. В-третьих, присасывающая роль грудной клетки. Во время вдоха давление в грудной клетке падает ниже атмосферного (которое мы принимаем за ноль), что обеспечивает дополнительный механизм возврата крови. Величина просвета вен, а соответственно и их объем, значительно превышают таковые артерий. Кроме того, гладкие мышцы вен обеспечивают изменение их объёма в весьма широких пределах, приспосабливая их ёмкость к меняющемуся объёму циркулирующей крови. поэтому физиологическая роль вен определяется как «ёмкостные сосуды».
Ударный объём сердца (Vcontr)— Объём, который левый желудочек выбрасывает в аорту
(а правый — в легочный ствол) за одно сокращение. У человека равен 50—70 мл.
Минутный объем кровотока (Vminute) — объём крови, проходящий через поперечное сечение аорты (и лёгочного ствола) за минуту.
Частота сердечных сокращений (Freq) — число сокращений сердца в минуту.
Легко видеть, что
(1) Vminute = Vcontr * Freq (1)
Артериальное давление — давление крови в крупных артериях.
Систолическое давление — наивысшее давление во время сердечного цикла, достигаемое к концу систолы.
Диастолическое давление — самое низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков.
Пульсовое давление — разность между систолическим и диастолическим.
Среднее артериальное давление (Pmean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то
(2)
где tbegin и tend — время начала и конца сердечного цикла, соответственно.
Физиологический смысл этой величины: это такое эквивалентное давление, что, будь оно постоянным, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности.
Общее периферическое сопротивление — сопротивление, которое сосудистая система оказывает кровотоку. Прямо оно измерено быть не может, но может быть вычислено, исходя из минутного объёма и среднего артериального давления.
(3)
Минутный объём кровотока равен отношению среднего артериального давления к периферическому сопротивлению.
Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики.
Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля:
(4)
где η — вязкость жидкости, R — радиус и L — длина сосуда.
Для последовательно включенных сосудов, сопротивления складываются:
(5)
Для параллельных, складываются проводимости:
(6)
Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включенных сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не являются жесткими, а кровь не ведет себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Тем не менее, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле стоит в 1-й степени, радиус же — в 4-й), и что этот же фактор — единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус же может меняться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол.
С учётом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что среднее артериальное давление зависит от объёмного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.
2. Лищук В.А. Математическая теория кровообращения. — 1991.
3. Р.Д. Синельников. Атлас анатомии человека Т.3 –Москва «Медицина» 1994.
4. Привес М.Я. Анатомия человека. - Москва «Медицина» 1988.