В последние годы получили распространение взгляды о биоценотической регуляции как специфическом факторе макроэволюционных преобразований. В условиях стабильных биоценозов механизмы ценотического гомеостаза являются источником сил стабилизирующего отбора. В стабильных экосистемах продолжаются микроэволюционные процессы. Условия для макроэволюционных преобразований создаются при перестройках биоценозов, при нарушении систем их гомеостаза. Вероятно, биоценотические взаимодействия действительно могут играть важную роль в регуляции микроэволюционных процессов. Однако повышение интенсивности видообразования в период становления новых биоценозов отнюдь не всегда приводит к формированию новых крупных таксонов. С другой стороны, как уже отмечалось, макроэволюционные преобразования могут происходить, вероятно, и в относительно устойчивых экосистемах с использованием незанятых экологических ниш или "свободных лицензий". Перестройка ценозов может быть не причиной, а следствием формирования новой группы организмов, как это было, например, при возникновении и распространении покрытосеменных растений.
Подводя некоторые итоги, мы можем заключить, что в рамках редукционистской концепции получают удовлетворительное объяснение такие характеристики макроэволюции, как независимая эволюция признаков, мозаичная эволюция, адаптивная радиация, необратимость эволюции целостных организмов и возможность частичной реверсии отдельных признаков. Однако редукционистская концепция недостаточна для решения основных проблем макроэволюции - ее пульсирующих темпов, направленного характера и морфофизиологического прогресса. Это не означает, что макроэволюция является особым процессом, происходящим независимо от микроэволюции, как это утверждают сторонники сальтационизма. В каждый исторический момент в любом филогенетическом стволе происходят только микроэволюционные изменения, весьма разнообразные, но сами по себе ведущие лишь к более или менее быстрому обособлению новых филетических линий, т.е. более или менее быстрому видообразованию. Однако организация макроэволюции не сводится к совокупности микроэволюционных изменений - в том же смысле, в каком не сводятся свойства любой целостной системы, имеющей определенную организацию, к свойствам ее отдельных элементов. На этом строится третья - системная концепция макроэволюции.
3. Системная концепция макроэволюции
В основе этой концепции лежит методологический подход, обоснованный В.А. Энгельгардтом и получивший название интегратизм. Интегратизм использует результаты редукционистского подхода, являясь в определенном смысле его дальнейшим развитием и представляя собой анализ механизмов, обеспечивающих интеграцию структурных элементов в целостную систему. Всякая целостная система является не просто суммой каких-то структурных элементов, но результатом их интеграции, т. е. такого объединения, при котором свойства системы, основанные на особенностях ее организации, качественно отличаются от свойств элементов. При интеграции некоторые свойства элементов утрачиваются или преобразуются, формируя системные связи и новые системные свойства. При этом из одних к тех же структурных элементов могут сформироваться качественно разные системы, специфика которых определяется различиями их организации (например, многочисленные изомеры органических соединений).
Согласно системной концепции, микроэволюционные изменения являются структурными элементами эволюционного процесса, а макроэволюция - системно организованный процесс, организация которого выражается в его историчности и определенных закономерностях, отсутствующих в микроэволюционных изменениях. В соответствии со сказанным макроэволюция представляет собой не просто сумму микроэволюционных изменений, но результат их интеграции.
Определенная интеграция микроэволюционных изменений осуществляется естественным отбором, который формирует на их основе приспособления организмов к условиям изменяющейся внешней среды. Но, как мы уже видели, отбор не может сам по себе обусловить такие проявления организации макроэволюции, как ее пульсирующие темпы и направленный характер. Эволюция, как мы уже подчеркивали, представляет собой преобразования всех уровней организации живых систем - от молекул биоорганических соединений до биосферы в целом. В этой сложной иерархии разных уровне и биологической организации особое место занимают целостные организмы, обладающие наиболее жесткими внутренними связями среди обособленных биологических систем (организмы - популяции - биологические виды - экосистемы - биосфера).
Важнейшую роль организационной основы живых существ для определения направлений эволюционных преобразований подчеркивал еще Ч.Дарвин, указавший, что "при определении характера вариации, организация или строение существа, испытывающего влияние, обыкновенно бывает гораздо более важным элементом, чем характер изменяющихся условий. Доказательством служит появление почти сходных изменений при различных условиях и появление различных изменений при условиях, по-видимому, одинаковых. Мы имеем еще лучшее доказательство в том, что близко параллельные разновидности часто получаются от самостоятельных рас или даже от самостоятельных видов, а также в частом повторении одного и того же уродства у одного и того же вида. К сожалению, эта мысль Ч. Дарвина (которую сам Дарвин считал, вероятно, важной, поскольку возвращался к ней в своих разных книгах) редко привлекала внимание ученых, что может быть связано с длительным доминированием в эволюционистике редукционистского генетико-экологического подхода, в котором при концентрации внимания на изменениях генофондов популяций природа организма оттесняется на второй план.
Понимание эволюционной роли организационной основы целостного организма связано с проникновением в биологию системного подхода на основе работ Л. Берталанфи и И.И. Шмальгаузен в 30-е гг. XX в.
Разнообразные биологические системы относятся к двум основным категориям, различающимся общим характером своей дифференциации и интеграции, который определяется, с одной стороны, степенью разнокачественности системных элементов, с другой же - степенью жесткости связей между ними. Корреляционные, или жесткие, системы состоят из разнокачественных элементов, объединяемых жесткими связями - корреляциями. В таких системах изменение одного элемента сопровождается соответствующими изменениями других. К этой категории принадлежат целостные организмы и большинство внутриорганизменных систем, образующих иерархию, в которой системы низших рангов являются элементами систем более высокого ранга (клетки - органы - морфофункциональные адаптивные комплексы и системы органов). В целостном организме формируются специальные интегрирующие системы: у многоклеточных животных - нервная, сосудистая и эндокринная, причем нервная система является общим интегрирующим центром; в клетке аналогичную роль играет ядро. Стохастические, или дискретные, или корпускулярные, системы состоят из многочисленных взаимозаменяемых элементов, связи между которыми лабильны, т. е. неустойчивы, не жестки. В таких системах нет общего интегрирующего центра; утрата или изменение отдельных элементов не влечет за собой обязательных коррелятивных изменений других элементов. При отсутствии жестких внутрисистемных связей и большом количестве элементов в стохастических системах причинные взаимосвязи выявляются в виде стохастических (вероятностных) процессов. К этому типу относится большинство над организменных биологических систем - популяции, биологические виды, экосистемы и т.п. Только в стохастических системах может действовать естественный отбор, который, как известно, сам является вероятностным фактором.
Нужно отметить, что между жесткими и стохастическими системами нет резких границ. Во внутриорганизменных корреляционных системах кроме характерных для них жестких связей между некоторыми элементами могут существовать лабильные связи, наряду с разнокачественными присутствуют и множественные взаимозаменяемые элементы (например, многочисленные клетки разных типов, имеющиеся в любом органе многоклеточного организма). С другой стороны, и в некоторых над организменных дискретных системах возникает некоторая дифференциация элементов, например, в биоценозах разные виды занимают различные экологические ниши и разное положение в трофических цепях. Соответственно связи между ними приобретают некоторые черты корреляционных: изменения одного элемента сказываются на других. В целом степень жесткости связей между элементами системы пропорциональна степени дифференциации и соответствующему возрастанию сложности и упорядоченности системной организации. По этим показателям организменные системы значительно превосходят над организменные. Особенно отчетливо это различие проявляется при сравнении целостного организма и популяции. Микроэволюция представляет собой итог стохастических процессов в популяциях, и ее специфика определяется свойствами последних. Напротив, возникновение проявлений организации макроэволюции связано с жесткими биологическими системами и в первую очередь с целостным организмом.