8. Эколого-этологические аспекты существования поливидовой колонии птиц
Состав поливидовой колонии птиц. В пределах колонии, как в центре, так и на периферии, среди гнезд озерной чайки располагаются гнезда или группы гнезд черношейной поганки. Для озерной чайки это объясняется стремлением построить свое гнездо ближе к гнезду соседней птицы (Харитонов, 1989; Patterson, 1965). Возможно, это относится и к черношейной поганке как колониально гнездящемуся виду. Визуально в пределах колонии удается выделить чистые группировки гнезд обоих видов. По данным 1991-1995 гг., они составляют от 1/3 до 1/4 от общего количества гнезд в колонии. Озерная чайка располагает гнезда на заломах тростника или сплавинах. Большинство гнезд черношейной поганки располагается около гнезд озерной чайки. При этом гнезда обоих видов могут соприкасаться.
Так формируются смешанные группировки. Часть гнезд черношейных поганок закрепляется среди зарослей тростника, что приводит к формированию однородных по составу группировок. Озерная чайка, в отличие от черношейной поганки, при выборе места для гнезда предпочитает открытые участки. Это, возможно, связано с тем, что озерная чайка садится на гнездо с воздуха, а черношейная поганка с воды. Открытое расположение гнезда озерной чайки компенсируется покровительственной окраской яиц и птенцов.
Формирование границ колонии. При описании границ колониального поселения птиц следует учитывать, что границы существуют как на плоскости, так и в пространстве. Границы колонии на плоскости в геометрическом отношении представляют собой линию, ограничивающую территорию, занятую гнездами. Место прохождения этой границы зависит от размещения гнезд по периферии колонии, что в свою очередь определяется характером размещения тростниковой растительности. По нашим данным, в центре колонии на 1 м2 располагается, в среднем около 100 растений тростника, а на периферии эта величина снижается до 20 экземпляров (данные 1988 г.). Снижение плотности растений затрудняет выбор места для постройки гнезда. В итоге в биологическом центре гнезда озерной чайки располагаются на заломах тростника, а на периферии не только на заломах тростника, но и на сплавинах, что часто приводит к разрешению гнезд. По данным 1988 г., элиминация кладок озерной чайки в центре колонии достигает 30%, а на периферии – около 68%. Указанное соотношение погибших кладок отмечалось и в последующие годы. Распределение гнезд черношейных поганок зависит от распределения гнезд озерных чаек, а так же от наличия тростника. Для черношейной поганки, как и для озерной чайки, отмечается увеличение интенсивности элиминации гнезд при движении от биологического центра к периферии колонии. На периферии колонии возможна групповая элиминация, вызванная резкими изменениями погоды. Так, в мае 2006 г., в результате резкого усиления ветра, погибли все гнезда черношейной поганки, сформировавшиеся на периферии колонии.
Учитывая характер перемещения птиц, расстояние, с которого птицы реагируют на приближение хищника, можно охарактеризовать пространственное расположение границ колонии: нижняя граница – плоскость с гнездами птиц, верхняя граница – плоскость, в пределах которой перемещаются птицы над колонией и боковая граница в виде искривленной поверхности, проходящей от нижней плоскости к верхней, при этом площадь верхней плоскости больше. Сопоставляя результаты наблюдений за перемещением птиц, можно прийти к выводу о том, что границы колонии, формирующиеся в пространстве гнездового биотопа, очерчивают усеченный конус.
Границы колониального поселения не являются стабильными: с увеличением количества гнезд в пределах колониального поселения может происходить смещение границ колонии. В этом процессе особую роль играет формирование периферии колониального поселения, т.к. на этой стадии формирования колонии гнезда располагаются на новых участках в пределах гнездового биотопа. На процесс размещения границы колонии влияет так же процесс элиминации. Так, в случае групповой элиминации на периферии колонии, границы приближаются к территории биологического центра.
Расположение границ поливидовой колонии птиц в большей степени определяется озерной чайкой. Это связано со следующими причинами: озерная чайка первой приступает к размножению в пределах формирующейся колонии, распределение гнезд озерными чайками влияет на распределение гнезд черношейных поганок, а так же с тем, что социальную функцию защиты выполняет в поливидовой колонии озерная чайка.
Биоценотические взаимоотношения озерной чайки и черношейной поганки. Совместное обитание разных видов птиц на одной территории в репродукционный период сопровождается их сопряженной эволюцией. К результатам этого явления относятся выработка определенной системы пространственно-временных и экологических связей между разными видами, а также возникновение механизмов, снижающих напряженность межвидовой конкуренции (Кошелев, 1991).
Виды, занимающие территорию колонии, вступают в межвидовые взаимоотношения. В.Н. Беклемишев (1951), анализируя взаимоотношения организмов в природе, предложил выделять в биоценотических отношениях несколько типов связей. К взаимоотношениям озерной чайки и черношейной поганки, на наш взгляд, относятся следующие:
1. Прямые топические связи. Два вида, поселяясь на одной территории, совместно переживают гнездовый период. Гнездостроительная деятельность озерной чайки создает благоприятные условия для гнездования черношейной поганки. Названный вид связей проявляется в двух вариантах: как обитание в пределах одной колонии и как непосредственный контакт между гнездами. Второй вариант прямых топических связей характерен не для всех птиц, входящих в колонию. Прямые топические связи между озерной чайкой и черношейной поганкой могут временно прекращаться при изменении условий среды. Так, переселение озерных чаек в район слива отстойных вод привело к тому, что черношейные поганки в течении нескольких лет не гнездились с озерными чайками.
2. Прямая фабрическая связь. Проявляется в том, что пары озерных чаек могут использовать при постройке гнезда в качестве основания гнезда черношейных поганок. Это происходит даже в том случае, если в гнезде черношейной поганки уже отложены яйца. Используемое гнездо постепенно затапливается, а кладка черношейной поганки гибнет. Описанные события являются редкими: 1–2 случая за сезон размножения.
3.Прямая форическая связь. Предполагает переселение организмов.Например, в 1991г. в начале гнездового периода произошло переселение колонии озерных чаек к противоположному берегу озера. Вслед за озерными чайками туда же переселились черношейные поганки.
По мнению Н.С. Гордиенко (1977), успех гнездования черношейных поганок в большей степени зависит от взаимоотношений с озерной чайкой. Анализ биоценотических отношений, которые устанавливаются между озерной чайкой и черношейной поганкой, позволяет заключить, что прямые топические и форические связи, в отличие от прямой фабрической, приводят к уменьшению интенсивности элиминации гнезд, снижение вероятности которой повышает устойчивость колонии как биологической системы и создает условия для совместного обитания видов.
Микроклиматические различия в пределах поливидовой колонии. Измерения, проведенные на оз. Курлады в разных участках колонии, но в одно время суток доказали наличие различий по температуре воды, воздуха, скорости ветра и относительной влажности воздуха. Так, 19.05.06 г. в 12 часов получены следующие данные для субколоний, пронумерованных с севера на юг. В указанную дату зарегистрирован северо-западный ветер, переносящий тёплые воздушные массы от места слива очищенной воды на другие участки. В итоге максимальная температура воды и воздуха отмечены в районе субколонии № 1, а минимальные показатели – на территории, занятой субколонией № 4, и открытом пространстве озера. Скорость ветра при перемещении вдоль колониального поселения с севера на юг сначала уменьшалась, а затем возрастала. Уменьшение скорости ветра при перемещении от субколонии № 1 к субколонии № 4 связано с наличием тростниковой растительности, которая уменьшала скорость движения воздушных масс.
На открытом пространстве озера скорость ветра была 16,7 м/с, а на территории субколоний – 3,8 м/с и 9,8 м/с. При низкой скорости ветра, которая не улавливалась ручным анемометром, также отмечены микроклиматические различия. Так, 02.06.06 г. в 15 ч 00 мин максимальные температуры воды и воздуха отмечены в районе субколонии № 1, а при движении к открытому пространству озера показатели уменьшались. Если в изменении температуры воды, воздуха и скорости ветра выявляются некоторые закономерности, то относительная влажность воздуха существенно различается даже на соседних участках.
Различия в изучаемых метеорологических показателях проявляются также в пределах одной субколонии при сравнении результатов измерений в ее центре и на периферии. Так, 24.05.06 г. в 12 ч 00 мин получены следующие результаты. Температура воды в центре субколонии № 4 составляла +24,6°C, у северной границы субколонии – +19,6°C, а у южной – +23,6°C. Различия в температуре воды оказались менее существенные: центр субколонии – +17,3°C, у северной границы – +18,0°C, а на юге субколонии – +17, 5°C. Различия в температуре воды и воздуха проявились при существенной разнице в скорости ветра: на границах с субколонией скорость ветра – 4,2 м/с, а в центре – 2,7 м/с. В это же время скорость ветра на открытом пространстве озера составляла 9,4 м/с.