Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза (стр. 6 из 13)
Таблица 4 Размеры гнёзд черношейной поганки (завершенные кладки, 1988г.)
| Часть колонии | n | Диаметр гнезда,см | Диаметр лотка, см | Высота гнезда, см | Глубина лотка,см | ||||
 | m | | m | | m | | m | ||
| Биологический центр | 14 | 34,2 | 1,14 | 11,1 | 0,73 | 6,3 | 0,26 | 3,7 | 0,16 |
| Периферия | 21 | 30,9 | 0,84 | 10,9 | 0,46 | 5,83 | 0,28 | 3,8 | 0,29 |
Различия в остальных характеристиках гнезд статистически не достоверны. Среднее значение диаметра лотка в центре колонии – 11,1см, а на периферии – 10,9см, высоты гнезда соответственно - 6,3см и 5,8см, а глубины лотка – 3,7см и 3,8см.
Увеличение размеров гнезд черношейной поганки при завершении кладки. Гнездо черношейной поганки к моменту откладки первого яйца имеет практически плоскую надводную часть. Первое из отложенных яиц находится на поверхности гнезда и может частично погрузиться в воду.
В процессе откладки яиц происходит увеличение размеров гнезда. Оно приобретает форму, способствующую собиранию яиц под телом насиживающей птицы. Увеличение размеров гнезд из биологического центра колонии изучалось на материале 1989г. при гнездовании черношейных поганок в зоне покоя, а также в 2002г., при размещении колонии в районе очистных сооружений.
Анализ данных, полученных при измерении гнезд озерных чаек и черношейных поганок из биологического центра и периферии колонии, а также в момент откладки первого яйца и при завершении кладки, позволяет сделать следующие выводы:– размеры гнезд увеличиваются на этапе периода яйцекладки;– увеличение параметров гнезд (диаметров гнезда, лотка, высоты гнезда и глубины лотка) происходит в разной степени за время завершения кладки;– параметры гнезд из биологического центра и периферии колонии могут различаться на статистически достоверном уровне; – у озерной чайки увеличение размеров гнезд происходит от центра к периферии, а у черношейной поганки – в обратном направлении;– различия в размерах гнезд разных участков колонии носят адаптивный характер.
5. Темп и длительность откладки яиц
Темп откладки яиц у озерной чайки. Сочетание экологических условий и физиологических процессов приводит, например, к такому явлению, как темп откладки яиц во время гнездовой жизни. Эта характеристика изучалась на примере грача (Рашкевич, Добровольский, 1953; Рустамов, Мустафаев, 1958; Птушенко, Иноземцев, 1968; Шураков, 1978), нескольких видов поганок (Гордиенко, 1983), озерной чайки (Климова, 1984) и сизой чайки (Борисов, 1989). Описание темпов откладки яиц у разных видов, позволило выявить два варианта кладок: кладки, в которых яйца появляются с интервалом, близким к 24 часам, и кладки с увеличенным интервалом между откладкой яиц. Такие интервалы регистрировались в начале, середине или конце процесса яйцекладки. Первый вариант кладок был назван ритмичным, а второй – аритмичным (Шураков, 1978). В возникновении аритмичного варианта откладки яиц определенную роль играют погодные условия (Микляева, 1998).
Темп откладки яиц озерной чайкой изучался при размножении птиц этого вида в зоне покоя (1988−1990гг.) и в районе очистных сооружений (2002−2006гг.). При ежедневном осмотре гнезд получены данные, приведенные в табл. 5. Из данных таблицы видно, что в 1988г. было выявлено 3 варианта яйцекладки для гнезд с завершенной кладкой в 2 яйца и 5 вариантов для трехъяйцевых кладок. Такое же количество вариантов зарегистрировано при изучении размножения птиц в 1989г. Среди двухъяйцевых кладок самые распространенные варианты, как в центре, так и на периферии колонии – 11 и 101. Кладки из трех яиц чаще представлены вариантами: 111, 1101, 10101, которые обнаруживались как в центре, так и на периферии колонии.
Таблица 5 Темп откладки яиц у озерной чайки при размножении в зоне покоя на оз. Курлады
| Темп яйцекладки | 1988 г. | 1989 г. | ||||||
| Биологический центр | Периферия | Биологический центр | Периферия | |||||
| n | % | n | % | n | % | n | % | |
| Двухяйцевые кладки | ||||||||
| 11 | 5 | 26,32 | 4 | 17,39 | 8 | 17,02 | 4 | 21,05 |
| 10001 | 1 | 5,26 | – | – | – | – | – | – |
| 1001 | 2 | 10,53 | 1 | 4,35 | 2 | 4,26 | – | – |
| 101 | – | – | 1 | 4,35 | 8 | 17,02 | 5 | 26,32 |
| Трехъяйцевые кладки | ||||||||
| 111 | 2 | 10,53 | 5 | 21,74 | 8 | 17,02 | – | – |
| 1011 | 2 | 10,53 | 3 | 13,04 | 3 | 6,38 | 2 | 10,53 |
| 1101 | 2 | 10,53 | 5 | 21,74 | 8 | 17,02 | 2 | 10,53 |
| 10101 | 3 | 15,79 | 1 | 4,35 | 9 | 19,15 | 4 | 21,05 |
| 11001 | 2 | 10,53 | 1 | 4,35 | 1 | 2,13 | 1 | 5,26 |
| 100101 | – | – | 1 | 4,35 | – | – | 1 | 5,26 |
| 10011 | – | – | 1 | 4,35 | – | – | – | – |
Завершенные кладки озерных чаек, как и других видов птиц, бывают ритмичными и аритмичными. Из двухъяйцевых кладок, по данным 1988г., ритмичных кладок в биологическом центре – 62,5%, на периферии – 66,67%. По трехъяйцевым кладкам данные следующие: на долю ритмичных кладок в биологическом центре приходится 18,18%, а на периферии – 29,41%.По всей выборке материала, для двух- и трехъяйцевых кладок получены следующие данные по ритмичности откладки яиц: в 1988г. на периферии колонии сформировалось 29,13% ритмичных кладок и 60,87% аритмичных, в биологическом центре, соответственно, 36,84% и 63,16%. Данные 1989г. следующие: на периферии ритмичных кладок 21,05%, аритмичных – 78,95%, в биологическом центре на долю ритмичных кладок приходится 34,04%, а аритмичных 65,96%. Таким образом, при изучении темпа откладки яиц выявлена изменчивость в этой характеристике: как в биологическом центре, так и на периферии колонии преобладает аритмичный вариант откладки яиц.
Темп откладки яиц при размножении черношейной поганки. При изучении темпа откладки яиц у черношейной поганки наблюдения проводились в колониях, размещавшихся в зоне покоя и в районе очистных сооружений оз. Курлады. Оба варианта размещения колонии черношейных поганок, связаны с гнездованием озерных чаек. Данные, полученные в 1988 и 1989 гг., приведены в табл.6. Завершенные кладки черношейной поганки, по данным 1988и1989 гг., состояли из двух-шести яиц. Каждый вариант кладки в зависимости от количества яиц был представлен ритмичными и аритмичными кладками.
Таблица 6 Темп откладки яиц у черношейной поганки(Оз. Курлады, 1988 и 1989 гг.)
| Темп яйцекладки | 1988 г. | 1989 г. | ||||||||
| Биологический центр | Периферия | Биологический центр | Периферия | |||||||
| n | % | n | % | n | % | n | % | |||
| Двухъяйцевые кладки11 | − | − | − | − | 2 | 5,26 | 1 | 7,69 | ||
| 101 | – | – | – | – | 2 | 5,26 | – | – | ||
| Трехъяйцевые кладки | ||||||||||
| 111 | 2 | 11,11 | 2 | 9,09 | 2 | 5,26 | 2 | 15,39 | ||
| 1101 | – | – | – | – | – | 1 | 7,69 | |||
| 10011 | – | – | 2 | 9,09 | 2 | 5,26 | 1 | 7,69 | ||
| Четырехъяйцевые кладки | ||||||||||
| 1111 | 5 | 27,75 | 7 | 31,82 | 8 | 21,05 | 3 | 23,08 | ||
| 100111 | – | – | – | – | 1 | 2,63 | – | – | ||
| 11011 | 1 | 5,56 | 1 | 4,55 | 2 | 5,26 | 2 | 15,39 | ||
| 110101 | – | – | – | – | 1 | 2,63 | – | – | ||
| 1101 | 4 | 22,22 | 3 | 13,64 | 3 | 7,89 | – | – | ||
| 10111 | 2 | 11,11 | 2 | 9,09 | 5 | 13,16 | – | – | ||
| 110011 | – | – | – | – | – | – | 1 | 7,69 | ||
| 10101 | – | – | 1 | 4,55 | – | – | – | – | ||
| 1010011 | – | – | 1 | 4,55 | – | – | – | – | ||
| Пятияйцевые кладки | ||||||||||
| 11111 | – | – | – | – | 4 | 10,53 | – | – | ||
| 111011 | – | – | 1 | 4,55 | – | – | – | – | ||
| 111101 | 1 | 5,56 | 1 | 4,55 | 1 | 2,63 | 1 | 7,69 | ||
| 1101101 | – | – | – | – | 1 | 2,63 | – | – | ||
| 110111 | 1 | 5,56 | – | – | – | – | – | – | ||
| 101111 | – | – | – | – | 1 | 2,63 | – | – | ||
| 1101011 | 1 | 5,56 | – | – | 1 | 2,63 | 1 | 7,69 | ||
| Шестияйцевые кладки | ||||||||||
| 111111 | – | – | 1 | 4,55 | 2 | 5,26 | – | – | ||
| 1110111 | 1 | 5,56 | – | – | – | – | – | – | ||
Для гнезд с двумя яйцами в завершенной кладке зафиксированы ритмичные (11) и аритмичные (101) кладки. С увеличением количества яиц в гнезде возрастает количество вариантов яйцекладки. Так, для трехъяйцевых кладок выявлены три варианта в зависимости от темпа яйцекладки, для кладок из четырех яиц – 9 вариантов, для кладок из пяти яиц – 7, а для шестияйцевых гнезд – 2. Уменьшение числа вариантов гнезд в зависимости от темпа яйцекладки в гнездах, содержащих шесть яиц, может быть связано с низкой частотой встречаемости таких кладок: в 1988г. – 1 гнездо, а в 1989 г. – два гнезда с завершенной кладкой из шести яиц.