Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза (стр. 4 из 13)

Изучение пространственно-временной структуры поливидовых и моновидовых колоний. При изучении пространственно−временной структуры колониальных поселений птиц проводились ежедневные наблюдения за размещением гнезд. Гнезда метились этикетками. Благодаря ежедневным осмотрам формирующейся колонии выделялись: одиночные гнезда, микроколонии, биологический центр, периферия и субколонии. Одиночные гнезда, появляясь на первых этапах формирования колонии, метились и расположение этих гнезд наносилось на схему распределения тростниковой растительности. Ежедневно регистрировалось появление гнезд в окрестностях первых одиночных гнезд. От первого гнезда, до появившихся позднее, определяли расстояние и угол, под которым располагается прямая линия, соединяющая гнезда. Выделенные таким способом совокупности гнезд получили статус микроколоний. Наблюдения за формированием микроколоний проводилось на всех участках колониального поселения, с начала формирования колонии до завершения процесса размножения.

Как в биологическом центре колонии, так и на периферии регистрировались даты появления первого яйца, первой завершенной кладки, первых птенцов и даты завершения процесса размножения. При изучении фенологии процессов, происходящих в колонии, в качестве одной из характеристик, определялось количество завершенных кладок и динамика этого процесса. После завершения формирования биологического центра и периферии колонии, определялись расстояния между гнездами. При этом выбирались пары для проведения измерений: между ближайшими гнездами озерных чаек, ближайшими гнездами черношейных поганок, а так же расстояние между гнездами озерных чаек и черношейных поганок.

Объем материала, собранного в гнездовых биотопах озёр Курлады и Смолино составляет: при изучении гнездовой жизни озерной чайки описано 749 гнезд, 1628 яиц и 567 птенцов; по черношейной поганке – 497 гнезд, 2369 яиц и 408 птенцов.

Уровень неспецифического иммунитета определялся по 160 анализам на содержание лизоцима в яйцах озёрной чайки и 278 анализам на содержание лизоцима в яйцах черношейной поганки. При определении содержания воды использовано 61 яйцо озёрной чайки и 216 яиц черношейной поганки.

2. Физико-географическая характеристика района исследований

Озера Курлады и Смолино, на которых формировались колониальные поселения птиц, согласно административному делению располагаются на тер-ритории Челябинской области, которая находится в пределах Южного Урала. Оз. Смолино находится в той части лесостепи, которая с географической точки зрения относится к территории Урала, а оз. Курлады - на территории Южного Зауралья. Оз. Смолино занимает площадь 2170 га при глубине 1,5 м, вода слабосоленая. Зарастание поверхности достигает 3% . Оз. Курлады занимает площадь в 5000 га, его глубина 4 м, вода в нем пресная. Зарастание поверхности достигает 60% (Матвеев, 2002).

3. Формирование пространственно – временной структуры поливидовой колонии птиц

Прилет в район гнездования. На оз. Курлады первые прилетевшие озерные чайки появляются в конце марта – первой половине апреля. Средняя дата прилета за период 1988-2006гг. – 8 апреля. По нашим наблюдениям, самая ранняя дата прилета – 29.03.04, а самая поздняя – 14.04.89. Прилет в район гнездования происходит до вскрытия озера, эта особенность отмечается в некоторых источниках (Бородулина, 1960; Виксне, 1988). Черношейные поганки мигрируют стаями по 5–25 особей (Молодовский, 2001). Средняя дата прилета в район гнездования, по нашим данным 1988–2006 г.г. – 19.04. Самый ранний срок прилета – 11.04.89 г., а самый поздний – 29.04.03 г. Птицы этого вида прилетают в район гнездования после вскрытия озера. Исключением явился 1989 г., когда птицы прилетели 11.04.89г., а озеро вскрылось 06.05.89 г. Черношейные поганки держались по береговым проталинам, среди зарослей тростника. Во время их прилета озера Урала, по литературным данным (Андреева, 1973), находятся в состоянии весеннего нагревания воды 0ºC +2ºC, которое длится с 10.04 по 30.04. Средняя температура воздуха во второй декаде апреля составляет +3,0ºC, а в третьей достигает +6,1ºC (Манторова, Вражнов, 2003).

Место для колонии и факторы, влияющие на его выбор. Главным моментом предгнездового периода является выбор места для размножения в пределах озера, который зависит от действия абиотических и биотических факторов среды.

За период наблюдений с 1988 по 2007гг. отмечено несколько вариантов размещения поливидовой колонии птиц. В 1988–1990 гг. колония формировалась в "зоне покоя", где запрещены охота и рыбалка. Территория, на которой размещались гнезда обоих видов, включала несколько участков, заросших тростником (рис. 1). В 1991г. положение колонии изменилось: она сместилась в юго-западном направлении. На новом участке сформировалось поливидовое поселение птиц, занявшее территорию, показанную на рис. 2. За период размножения в 1991г. озёрные чайки и черношейные поганки разместили гнезда на зарослях тростника, расположенных в форме кольца. Центральная часть территории была свободна от тростниковой растительности.

С 1992г. и по настоящее время поливидовая колония формируется в районе очистных сооружений, расположенных в районе западной части озера. В процессе формирования колонии птицы занимают несколько участков, заросших тростником. Ее общий вид представлен на рис. 3.

Рис. 1. Территория поливидовой колонии птиц в "зоне покоя" на оз. Курлады: сплошная линия – граница гнездовых участков колонии

Рис.2. Территория, на которой размещалась колония в 1991г.

Рис.3. Участок в районе очистных сооружений: а – место слива воды из очистных сооружений; б – насыпь; 1, 2, 3, 4 – группировки птиц, входящие в колониальное поселение.

Таким образом, за период с 1988г. по 2006г. выявлено три варианта размещения колонии на территории оз. Курлады. Во всех случаях ее формирование происходило среди зарослей тростника, чередующихся с участками озера без растительности. В пределах группового поселения эта особенность проявляется в разных масштабах: вокруг совокупностей гнезд разной величины, разместившихся на зарослях тростника, выделяются участки водной поверхности без растительности.

Этапы формирования колонии с точки зрения пространственно-временного подхода. Первый этап формирования колонии – моновидовой биологический центр. Началом строительства колониального поселения из озерных чаек и черношейных поганок является размещение одиночных гнезд озерных чаек на территории будущей колонии. По литературным данным (Виксне, 1968)у озерных чаек первыми приступают к размножению особи старших возрастных групп. Кроме того, известно, что первыми на месте гнездования прилетают старые особи (Птушенко, 1948; Виксне, 1968; Мельников,1998). Первая стадия формирования пространственно-временной структуры колонии − стадия одиночных гнезд, диффузно распределенных на территории, где впоследствии будет размещаться колония. Стадия одиночных гнезд проявляется в процессе формирования, как моновидовой, так и поливидовой колонии. Схема распределения первых гнезд на территории будущей колонии представлена на рис. 4. На следующей стадии формирования колонии образуются микроколонии. По данным С.П. Харитонова (1981), микроколонии озерных чаек состоят обычно из 2−5 или 3−4 гнезд. В микроколонии может достигаться большая синхронность откладки яиц и вылупления птенцов. Иногда в ходе сезонного размножения микроколонии увеличиваются по количеству входящих в них гнезд. Микроколонии строятся сначала вокруг первых гнезд, появившихся еще в апреле. Позднее появляются новые гнезда, дающие начало новым микроколониям. Размещение гнезд вокруг гнезда-основателя происходит на определенном расстоянии, в разных направлениях и в определенной последовательности.

Рис. 4. Распределение первых гнезд в колонии на оз. Курлады (2003г.)

В ходе многолетних наблюдений выявлено несколько вариантов размещения гнезд в пределах микроколонии. На рис. 5 точками показано расположение гнезд, входящих в микроколонию. Цифры соответствуют последовательности появления гнезд. При составлении схемы учтено взаимное расположение гнезд и угол размещения линий, соединяющих центр гнезд.

Рис.5. Расположение гнезд в микроколонии

Расстояние между первым и вторым гнездом равно 0,8 м, а угол наклона оси, соединяющей гнезда, составляет 320°. После появления гнезда №2, на расстоянии 0,8 м от него началось строительство гнезда №3, под углом 220°. Четвертое гнездо удалено от гнезда №3 на расстояние 0,9 м, при угле наклона линии соединения в 240°. На завершающем этапе строительства описываемой микроколонии сформировалось гнездо №5, координаты которого определены по отношению к гнезду №2: расстояние от гнезда №2 до гнезда №5 составляло 2 м, а угол по отношению к оси север-юг – 50°. На рис.6 представлены другие варианты расположения гнезд, входящих в состав микроколоний.

Рис. 6. Взаимное расположение гнезд в микроколонии озерных чаек

В итоге – для описанных микроколоний характерны определенная временная последовательность в строительстве гнезд и их пространственное размещение.