Частота проприоцептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем самым нервные центры информируются о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза – менее 5 веретен на 1 г массы мышцы.
В отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мышцы и скорости его развития.
Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга.
Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, то есть информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.
Висцероцептивная (интерорецептивная) сенсорная система. Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспринимающих давление – барорецепторы сосудов, кишечного тракта и другие, изменения химизма внутренней среды – хеморецепторы, ее температуры – терморецепторы, осмотического давления, болевые раздражения. С их помощью безусловно рефлекторным путем регулируется постоянство различных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС информируется об изменениях во внутренних органах. Деятельность этой системы практически не осознается, она мало локализована, однако при сильных раздражениях хорошо ощущается. Она участвует в формировании сложных ощущений – жажды, голода и других.
VIII. Болевой анализатор.
Боль – это ощущение, которое возникает при действии на организм повреждающих факторов. Это ощущение является важным для организма, так как сообщает о наличии повреждающего фактора. Болевых рецепторов насчитывается от 900 тыс. до 1 млн. Болевые ощущения возбуждают оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и внутренних органов, однако длительное сильное раздражение болевых рецепторов вызывает нарушение многих функций организма. Болевые ощущения локализовать сложнее, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко иррадиирует по нервной системе. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли.
Существуют специфические рецепторы, воспринимающие повреждающий агент, в ответ на что и возникает ощущение боли. Их называют болевыми рецепторами. В связи с тем, что чувство боли – это понятие, характерное для человека, а не для животных, предложено называть эти рецепторы ноцицепторами (от лат. "ноцио" – режу, повреждаю). Эти рецепторы расположены в коже, мышцах, в суставах, надкостнице, подкожной клетчатке и во внутренних органах. Они представляют собой свободные нервные окончания, разветвления дендрита афферентного нейрона, несущего импульсы в спинной (или продолговатый – от рецепторов головы) мозг. Существуют два вида ноцицепторов:
механоноцицепторы;
хемоноцицепторы.
Первые возбуждаются под влиянием механических воздействий. Хемоноцицепторы реагируют на химические вещества, в том числе на избыток водородных ионов, избыток ионов калия, а также на воздействия брадикинина, гистамина, соматостатина, вещества Р.
В спинном мозге происходит переключение импульсации на нейроны, дающие начало спиноталамическому пути (переднебоковой путь). Эти нейроны дают аксоны, которые доходят до таламуса. От специфических ядер таламуса импульсация поступает в соматосенсорную кору. Эти участки находятся в области постцентральной извилины и в глубине сильвиевой борозды. В этих участках мозга происходит анализ импульсной активности, осознание боли. Но окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов лобной доли коры. Одновременно поток импульсации от ноцицепторов на уровне продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в ретикулярную формацию, от нее к неспецифическим ядрам таламуса, от них ко всем участкам коры, а также достигает нейронов лимбической системы. Благодаря этой информации болевая импульсация приобретает эмоциональную окраску – в ответ возникает чувство страха, боли и другие эмоции.
На уровне спинного и продолговатого мозга часть импульсов, идущих от ноцицепторов, по коллатералям достигает мотонейронов спинного и продолговатого мозга и вызывает рефлекторные ответы, например, сгибательные движения. Часть информации от ноцицепторов на уровне спинного и продолговатого мозга по коллатералям отводится к эфферентным нейронам вегетативной нервной системы, поэтому возникают вегетативные рефлексы в ответ на болевой раздражитель (например, спазм сосудов, расширение зрачка).
Список литературы:
1. Швырев А. А., Анатомия и физиология человека с основами общей патологии/Под общ. ред. Р. Ф. Морозовой – Ростов н/Дон: Феникс, 2004.
2. Коган А. Б., Основы физиологии высшей нервной деятельности – М.: Высш. шк., 1988.
3. Маклаков А. Г., Общая психология: Учебник для вузов – СПб.: Питер, 2008.
4. Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмит – М.: Мир, 2007.
5. Словарь физиологических терминов – М.: Наука, 2007.