По В. И. Вернадскому, вещество биосферы разнородно по своему физико-химическому составу, а именно:
1) живое вещество — совокупность живых организмов;
2) биогенное вещество — непрерывный биогенный поток атомов из живого вещества в косвенное вещество биосферы и обратно;
3) косное вещество (атмосфера, газы, горные породы и пр.);
4) биокосное вещество, например почвы, илы, поверхностные воды, сама биосфера, т. е. сложные закономерные косно-живые структуры;
5) радиоактивное вещество;
6) рассеянные атомы;
7) вещество космического происхождения.
Хотя границы биосферы довольно узки, живые организмы в их пределах распределены очень неравномерно. На большой высоте и в глубинах гидросферы и литосферы организмы встречаются относительно редко. Жизнь сосредоточена главным об-
450
разом на поверхности Земли, в почве и в приповерхностном слое океана. Общую массу живых организмов оценивают в 2,43 • 1012т. Биомасса организмов, обитающих на суше, на 99,2% представлена зелеными растениями и на 0,8% — животными и микроорганизмами. Напротив, в океане на долю растений приходится 6,3%, а на долю животных и микроорганизмов — 93,7% всей биомассы. Жизнь сосредоточена главным образом на суше. Суммарная биомасса океана составляет всего 0,03 1012, или 0,13% биомассы всех существ, обитающих на Земле. В распределении живых организмов по видовому составу наблюдается важная закономерность. Из общего числа видов 21% приходится на растения, но их вклад в общую биомассу составляет 99%. Среди животных 96% видов — беспозвоночные и только 4% — позвоночные, из которых десятая часть — млекопитающие. Масса живого вещества составляет всего 0,01-0,02% от косного вещества биосферы, однако она играет ведущую роль в геохимических процессах. Вещества и энергию, необходимую для обмена веществ, организмы черпают из окружающей среды. Ограниченные количества живой материи воссоздаются, преобразуются и разлагаются. Ежегодно, благодаря жизнедеятельности растений и животных, воспроизводится около 10% биомассы. Кроме растений и животных В. И. Вернадский включает в понятие "живое вещество" и человечество, влияние которого на геохимические процессы отличается от воздействия остальных живых существ, во-первых, своей интенсивностью, увеличивающейся с ходом геологического времени; во-вторых, тем воздействием, какое деятельность людей оказывает на остальные живые существа.
Жизнь на Земле ныне полностью зависит от фотосинтеза. Фиксируя энергию солнечного света в продуктах фотосинтеза, растения выполняют космическую роль энергетического очага на Земле. Под фотосинтезом понимается превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами при участии энергии света и поглощающих свет пигментов (хлорофилл и др.) простейших соединений (воды, углекислого газа и минеральных элементов) в сложные органические вещества, необходимые для жизнедеятельности всех организмов. Еже-
451
годно растения образуют до 100 млрд т органических веществ и фиксируют 9 • 1020 Дж энергии солнечной радиации. При этом растения усваивают из атмосферы до 170 млрд т углекислого газа и разлагают до 130 млрд т воды, выделяя до 115 млрд т свободного кислорода.
Таким образом, все биотические компоненты экосистемы разделены на три основные группы: продуценты (зеленые растения и организмы, могущие использовать химическую энергию, — хемосинтетики), консументы, или потребители (могут быть нескольких трофических уровней), и редуценты, или разрушители (организмы, преобразующие, минерализующие органику и тем самым замыкающие биологический круговорот). Все живые организмы, так или иначе используя друг друга, образуют гигантский биологический круговорот биосферы. Этот круговорот не полностью замкнут: кроме энергетического входа (солнечная энергия) он имеет и выход — часть отмирающего органического вещества после разложения микроорганизмами-минерализаторами может попадать в водные растворы и откладываться в виде осадочных пород, а другая часть образует отложения таких биогенных пород, как каменный уголь, торф, сапропель и т. п.
В этом большом биогеохимическом круговороте вещества и энергии выделяется целый ряд более частных круговоротов веществ — воды, углерода, кислорода, азота, серы, фосфора и др., в ходе которых происходит обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой. Существование этих биогеохимических круговоротов определяет облик современных экосистем, устойчивость и саморегуляцию биосферы в целом. Поэтому как бы сложны и многообразны ни были проявления жизни на Земле, все формы жизни связаны между собой через круговорот вещества и энергии.
В этой связи можно выделить три этапа эволюции биосферы. Первый этап — возникновение биотического круговорота, означавшего формирование биосферы. Второй этап — усложнение жизни на планете, обусловленное появлением многоклеточных организмов. Третий этап — формирование человеческого
452
общества, оказывающего своей хозяйственно-экономической деятельностью все большее влияние на эволюцию биосферы (ноосфера). Попытки выделить основные этапы эволюции биосферы заслуживают внимания уже тем, что ставят эту проблему в качестве одной из важных задач современной эволюционной теории.
18.2. Экология
У пусть у гробового входа Младая будет жизнь играть, И равнодушная природа Красою вечною сиять.
А. Пушкин
Термин "экология" (от греческого oikos — жилище) предложен в 1866 г. немецким биологом Э. Геккелем для обозначения специальной биологической науки об организмах "у себя дома", т. е. о взаимоотношениях организмов, в первую очередь диких, и среды их обитания. Примерно с 60-х гг. XX в. под экологией (наукой об окружающей среде) стали понимать науку о различных аспектах взаимодействия организмов между собой и с окружающей средой. Экология изучает организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, сообществ, экосистем.
Экология изучает взаимодействие организмов с окружающей средой, создавая целостную картину на основе всей доступной информации. При этом термодинамический подход играет одну из ведущих ролей. Экология сформировалась в принципиально новую интегрированную дисциплину, связывающую физические и биологические явления и образующую мост между естественными и общественными науками.
Если учение о биосфере подняло биологию с уровня отдельных видов к целостности высшего порядка, то экология изучает различные уровни целостнсти, промежуточные между организменным и глобальным. Экология показала, что живой мир — не совокупность живых существ, а единая система, связанная
453
множеством цепочек обитания и иных взаимоотношений. Если даже небольшая часть его погибнет, погибнет и все остальное.
К важным выводам экологии, отмечавшимся еще Вернадским, можно отнести следующие:
1) каждый организм может существовать только при условии постоянной тесной связи со средой, т. е. с другими организмами и неживой природой;
2) жизнь со всеми ее проявлениями произвела глубокие изменения на нашей планете. Совершенствуясь в процессе эволюции, живые организмы все шире распространялись по планете, стимулируя перераспределение энергии и веществ;
3) размеры популяций возрастают до тех пор, пока среда может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается равновесие. Численность их колеблется вблизи равновесного уровня.
Принцип равновесия играет в живой природе огромную роль. Равновесие существует между видами, и смещение его в одну сторону, скажем уничтожение хищников, может привести к исчезновению жертв, которым не будет хватать пищи. Естественное равновесие существует также между организмом и окружающей его неживой средой. Великое множество равновесий поддерживают общее равновесие в природе.
В экосистемах необходим период эволюционного приспособления к условиям среды, который называется адаптацией.
В экологии наибольшее значение для изучения структуры ее систем приобретает анализ тех трофических, или пищевых связей, которые соединяют различные популяции друг с другом. В экосистеме можно выделить два уровня:
- на верхнем, автотрофном уровне, который называют также зеленым поясом, мы встречаемся с растениями, содержащими хлорофилл и перерабатывающими солнечную энергию и простые неорганические вещества в сложные органические соединения. Автотрофными называют организмы, которые берут все нужные им для жизни химические элементы в биосфере из окружающей их материи и не требуют для построения своего тела готовых соединений другого организма.
454
- на нижнем, гетеротрофном уровне происходит преобразо
вание и разложение этих органических соединений в простые.
Таким образом, в механизме трофических связей можно выделить следующие элементы:
- продуценты автотрофных организмов, главным образом зеленых растений, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ;
- фагототрофы, к которым принадлежат гетеротрофные животные, питающиеся другими живыми организмами, растительными и животными;
- сапротрофы, которые получают энергию путем разложения мертвых тканей или растворенного органического вещества.
Одна из характерных черт всех экосистем состоит в том, что в них происходит постоянное взаимодействие автотрофных и гетеротрофных подсистем организмов. Такое взаимодействие приводит к круговороту вещества в природе, несмотря на то что иногда организмы разделены в пространстве. Автотрофные процессы наиболее интенсивно протекают в зеленом ярусе системы, где растениям доступен солнечный свет, в то время как на нижнем ярусе усиленно протекают гетеротрофные процессы.