349
лек с высокой концентрацией полимеров. Часть этих капелек поглощали из среды низкомолекулярные соединения: аминокислоты, глюкозу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного субстрата и катализаторов уже означало возникновение простейшего метаболизма внутри протобионтов.
Схема образования коацерватной капли следующая: молекула белка в растворе сближение молекул белка с потерей воды образование коацерватной капли.
Обладавшие метаболизмом капельки включали в себя из окружающей среды новые соединения и увеличивались в объеме. Когда коацерваты достигли размера, максимально допустимого в данных физических условиях, они распадались на более мелкие капельки, например, под действием волн, как это происходит при встряхивании сосуда с эмульсией масла в воде. Мелкие капельки вновь продолжали расти и затем образовывали новые поколения коацерватов. Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось отбором таких коацерватных капель, которые обладали преимуществом в лучшем использовании вещества и энергии среды. Отбор как основная причина совершенствования коацерватов до первичных живых существ — центральное положение в гипотезе Опарина.
Генетическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, вначале возникли нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков. Впервые ее выдвинул в 1929 г. Г. Меллер. Способность нуклеиновых кислот служить матрицами при образовании комплементарных цепей (например, синтез и-РНК на ДНК) — наиболее убедительный аргумент в пользу представлений о ведущем значении в процессе биогенеза наследственного аппарата и, следовательно, в пользу генетической гипотезы происхождения жизни. Гены наследственности располагаются в ДНК и передача информации идет в направлении ДНК-РНК-белок. Изменение пути передачи информации РНК-белок-ДНК произошло в результате эволюции РНК.
У английского ученого Дж. Холдейна "живыми или полуживыми объектами" назывались большие молекулы, способные к созданию своих копий. Живые тела, существующие на
350
Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров — белков и нуклеиновых кислот. Вещество обрело тем самым важнейшее свойство самовоспроизведения и вступило в новую фазу эволюции — фазу самоорганизации через самовоспроизведения. Здесь большое значение имело образование молекулярного языка биополимеров. Элементарный язык биологической системы — это химический язык. Он имеет алфавит, состоящий из различных сортов нуклеотидов и аминокислот. Он позволяет выстраивать последовательности символов различной длины — единицы мутации, кодирования и рекомбинации. Возникали все более сложные репликативные системы, конкурировавшие друг с другом.
Возникновение протоклеток положило начало биологической эволюции вещества. После того как углеродистые соединения образовали "первичный бульон", могли уже организоваться биополимеры — белки и нуклеиновые кислоты, обладающие свойством самопроизводства себе подобных. Механизм естественного отбора действовал на самых ранних стадиях зарождения органических веществ — из множества образующихся веществ сохранялись устойчивые к дальнейшему усложнению. Как показывает синергетика, энергия имела для возникновения жизни не меньшее значение, чем вещество. Некоторые из первых стадий эволюции к жизни были связаны с возникновением механизмов, способных поглощать и трансформировать химическую энергию, как бы выталкивая систему в сильно неравновесные условия.
Начало жизни на Земле положило появление нуклеиновых кислот, способных к воспроизводству белков. Однако до сих пор остаются неясными детали перехода от сложных органических веществ к простым живым организмам. Теория биохимической эволюции предлагает лишь общую схему. В соответствии с ней на границе между коацерватами — сгустками органических веществ — могли выстраиваться молекулы сложных углеводородов, что приводило к образованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивающей коацерватам стабильность. В результате включения в коацерват молекулы, способной к
351
самовоспроизведению, могла возникнуть примитивная клетка, способная к росту. Следующим шагом в организации живого должно было стать образование мембран, которые отграничивали смеси органических веществ от окружающей среды. С их появлением и получается клетка — "единица жизни", главное структурное отличие живого от неживого.
Основные этапы биогенеза. Процесс биогенеза включал три основных этапа: возникновение органических веществ, появление сложных полимеров (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов), образование первичных живых организмов. Клетка — основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней протекают все главные обменные процессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). Поэтому возникновение клеточной организации означало появление подлинной жизни и начало биологической эволюции.
Все основные процессы, определяющие поведение живого организма, протекают в клетках. Тысячи химических реакций происходят одновременно, для того чтобы клетка могла получить необходимые питательные вещества, синтезировать специальные биомолекулы и удалить отходы. Огромное значение для биологических процессов в клетке имеют ферменты. Синтез белка осуществляется в клетке. Величина клеток — от микрометра до более одного метра. Клетки могут быть дифференцированными (нервные, мышечные и т. д.). Большинство из них обладают способностью восстанавливаться, но некоторые, например, нервные — нет или почти нет.
На рис. 14.1 изображено "дерево" эволюции жизни на нашей планете.
Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между организмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние представлены низшими организмами —бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные организмы — эукариоты, которые сходны между собой по внутриклеточной организации, генетике,
352
биохимии и метаболизму. Различие между прокариотами и эу-кариотами заключается еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содержанием кислорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия имели существенное значение для понимания ранних стадий биологической эволюции. Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к заключению, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде изменялось. Ко времени же появления эукариот концентрация кислорода была высокой и относительно постоянной. Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд лет назад, а значительное количество данных об ископаемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст составляет около 1,5 млрд лет. Можно предположить, что первая микрофлора и первая микрофауна появились
353
Возникновение содержащей кислород атмосферы, начавшееся 2 млрд лет назад, глубоко изменило условия существования жизни. Для живых существ той далекой эпохи кислород был высокотоксичным газом, который в результате процесса окисления мог привести к разрушению органических молекул. Мутация и отбор помогли преодолеть и эту смертельную угрозу: возникли живые организмы, снабженные сначала примитивными органами, а впоследствии жабрами и легкими, которые развили высокоэффективные механизмы обмена веществ для атмосферы, содержащей кислород.
Собственно биологическая эволюция начинается с возникновения клеточной организации и в дальнейшем идет по пути совершенствования строения и функций клетки, образования многоклеточной организации, разделения живого на царства растений, животных, грибов с последующей их дифференциацией на виды.
Основные положения естественно-научной теории происхождения жизни следующие.
1. Органические вещества сформировались из неорганических под действием физических факторов среды.
2. Органические вещества взаимодействовали, образуя все более сложные вещества, в результате чего возникли ферменты и самовоспроизводящиеся системы — свободные гены.
3. Свободные гены соединялись с другими высокомолекулярными органическими веществами.
354
4. Вокруг них стали образовываться белково-липидные мембраны.
5. Возникли клетки.
6. Из гетеротрофных организмов развились автотрофные.
Основные этапы развития жизни на Земле представлены
в табл. 14.1.
Таблица 14.1 Основные этапы развития жизни на Земле
Реальная шкала времени | Относительная шкала времени | Этапы развития жизни |
3,5—4 млрд л. н. | 1 января | Процессы, приведшие к образованию органических молекул |
1 февраля | Свидетельства существования первых бактерий | |
1 марта | Бактериальные колонии | |
3 млрд л. н. | 1 апреля | Нитчатые фотосинтезирующие водоросли |
1 мая | Рост разнообразия бактерий | |
2,5 млрд л. н. | 1 июня | Высокое разнообразие бактерий |
2 млрд л. н. | 1 июля | Развитие сложноорганизованных клеток |
1,5 млрд л. н. | 1 сентября | Первые клетки, характерные для живых и высших растений |
1 млрд л. н. | 1 октября | Рост разнообразия жизненных форм в морях, появление всех типов беспозвоночных |
500 млн л. н. | 1 ноября | Начало освоения суши, первые челюст-норотые рыбы, развитие позвоночных |
300 млн л. н. | 1 декабря | Развитие млекопитающих, динозавры, амфибии |
100 млн л. н. | Господство млекопитающих | |
11 млн л. н. | 31 декабря 8 ч | Начало эволюции человека |
5 млн л. н. | 16 ч | Ископаемые останки людей |
23 ч 59 м 58 с | Начало промышленной революции |
Вопрос о закономерном или случайном характере возникновения живых существ является самым трудным для принятия различных концепций происхождения жизни. В гипотезе