Необычайно велико значение бактерий в патогенезе заболеваний человека, животных и растений.
Почвенные бактерии оказывают большое влияние на рост и развитие растений. Вокруг корней и на корнях растений развивается большое количество различных видов бактерий, причем не всех видов, а только определенных, специфичных для каждого вида растений. Эта микрофлора может быть полезной или вредной для растения в зависимости от окружающей среды и состояния самого растения.
В процессе жизнедеятельности бактерии образуют ряд соединений, которые широко используются человеком: антибиотики, аминокислоты, витамины, ферменты и другие соединения. Много ценнейших биологически активных веществ, продуцируемых микроорганизмами, нам пока неизвестно. С каждым годом список этих соединений пополняется; мир микробов — неисчерпаемый источник различных важных веществ.
Громадное значение имеет геологическая деятельность бактерий. Бактерии принимают самое активное участие в круговороте веществ в природе.
Все органические соединения и значительная часть неорганических подвергаются при этом существенным изменениям. И этот круговорот веществ является основой существования жизни на Земле.
Настоящий том посвящен прокариотным организмам (за исключением сине-зеленых водорослей, которые будут описаны в 3-м томе). Хотя раньше бактерии относили к растительным организмам, в настоящее время показано, что бактерии как прокариоты составляют особое царство живых существ, отличное от царств растений и животных. Следуя традиции, редакция начинает издание «Жизнь растений» с описания бактерий как низших организмов — протоцитов. В первой части раздела по бактериям (введении) кратко излагаются основные принципы классификации, строение клеток и обмен веществ у бактерий. Во второй части приводятся сведения об основных систематических группах бактерий. Заключают раздел главы, описывающие экологию, физиологические группы и биохимические особенности бактерий.
Классификация бактерий
У большинства организмов видом принято считать репродуктивно изолированную группу особей. В широком смысле это означает, что представители данного вида могут давать плодовитое потомство, спариваясь только с себе подобными, но не с особями других видов. Таким образом, гены конкретного вида, как правило, не выходят за его пределы. Однако у бактерий может происходить обмен генами между особями не только разных видов, но и разных родов, поэтому правомерно ли применять здесь привычные концепции эволюционного происхождения и родства, не вполне ясно. В связи с этой и другими трудностями общепринятой классификации бактерий пока не существует. Ниже приведен один из широко используемых ее вариантов.
ЦАРСТВО MONERA
Тип I. Gracilicutes (тонкостенные грамотрицательные бактерии)
Класс 1. Scotobacteria (нефотосинтезирующие формы, например миксобактерии)
Класс 2. Anoxyphotobacteria (не выделяющие кислорода фотосинтезирующие формы, например пурпурные серные бактерии)
Класс 3. Oxyphotobacteria (выделяющие кислород фотосинтезирующие формы, например цианобактерии)
Тип II. Firmicutes (толстостенные грамположительные бактерии)
Класс 1. Firmibacteria (формы с жесткой клеткой, например клостридии)
Класс 2. Thallobacteria (разветвленные формы, например актиномицеты)
Тип III. Tenericutes (грамотрицательные бактерии без клеточной стенки)
Класс 1. Mollicutes (формы с мягкой клеткой, например микоплазмы)
Тип IV. Mendosicutes (бактерии с неполноценной клеточной стенкой)
Класс 1. Archaebacteria (древние формы, например метанобразующие)
Домены. Недавние биохимические исследования показали, что все прокариоты четко разделяются на две категории: маленькую группу архебактерий (Archaebacteria – «древние бактерии») и всех остальных, называемых эубактериями (Eubacteria – «истинные бактерии»). Считается, что архебактерии по сравнению с эубактериями примитивнее и ближе к общему предку прокариот и эукариот.
От прочих бактерий они отличаются несколькими существенными признаками, включая состав молекул рибосомной РНК (pРНК), участвующей в синтезе белка, химическую структуру липидов (жироподобных веществ) и присутствие в клеточной стенке вместо белково-углеводного полимера муреина некоторых других веществ.
В приведенной выше системе классификации архебактерии считаются лишь одним из типов того же царства, которое объединяет и всех эубактерий. Однако, по мнению некоторых биологов, различия между архебактериями и эубактериями настолько глубоки, что правильнее рассматривать архебактерии в составе Monera как особое подцарство. В последнее время появилось еще более радикальное предложение. Молекулярный анализ выявил между двумя этими группами прокариот столь существенные различия в структуре генов, что присутствие их в рамках одного царства организмов некоторые считают нелогичным. В связи с этим предложено создать таксономическую категорию (таксон) еще более высокого ранга, назвав ее доменом, и разделить все живое на три домена – Eucarya(эукариоты), Archaea (архебактерии) и Bacteria (нынешние эубактерии).
Прокариотическая клетка.
Помимо организмов с типичной клеточной организацией {эукариотические клетки) существуют относительно простые, доядерные, или прокариотические, клетки — бактерии и синезеленые, у которых отсутствуют оформленное ядро, окруженное ядерной мембраной, и высокоспециализированные внутриклеточные органоиды. Особую форму организации живого представляют вирусы и бактериофаги (фаги). Их строение крайне упрощено: они состоят из ДНК (либо РНК) и белкового футляра. Свои функции обмена веществ и размножения вирусы и фаги осуществляют только внутри клеток другого организма: вирусы — внутри клеток растений и животных, фаги - в бактериальных клетках как паразиты на, генетическом уровне.
К прокариотам относят бактерии и сине-зелёные водоросли (цианеи). Наследственный аппарат прокариот представлен одной кольцевой молекулой ДНК, не образующей связей с белками и содержащей по одной копии каждого гена — гаплоидные организмы. В цитоплазме имеется большое количество мелких рибосом; отсутствуют или слабо выражены внутренние мембраны.
Ферменты пластического обмена расположены диффузно. Аппарат Гольджи представлен отдельными пузырьками. Ферментные системы энергетического обмена упорядоченно расположены на внутренней поверхности наружной цитоплазматической мембраны. Снаружи клетка окружена толстой клеточной стенкой. Многие прокариоты способны к спорообразованию в неблагоприятных условиях существования; при этом выделяется небольшой участок цитоплазмы содержащий ДНК, и окружается толстой многослойной капсулой.
Процессы метаболизма внутри споры практически прекращаются. Попадая в благоприятные условия, спора преобразуется в активную клеточную форму. Размножение прокариот происходит простым делением надвое.
Средняя величина прокариотических клеток 5 мкм. У них нет никаких внутренних мембран, кроме впячиваний плазматической мембраны. Пласты отсутствуют. Вместо клеточного ядра имеется его эквивалент (нуклеоид), лишенный оболочки и состоящий из одной-единственной молекулы ДНК.
Кроме того бактерии могут содержать ДНК в форме крошечных плазмид, сходных с внеядерными ДНК эукариот.
В прокариотических клетках, способных к фотосинтезу (сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии) имеются различно структурированные крупные впячивания мембраны – тилакоиды, по своей функции соответствующие пластидам эукариот. Эти же тилакоиды или – в бесцветных клетках – более мелкие впячивания мембраны (а иногда даже сама плазматическая мембрана) в функциональном отношении заменяют митохондрии.
Другие, сложно дифференцированные впячивания мембраны называют мезасомами; их функция не ясна.
Только некоторые органеллы прокариотической клетки гомологичны соответствующим органеллам эукариот. Для прокариот характерно наличие муреинового мешка – механически прочного элемента клеточной стенки.
Значение бактерий
Бактерии являются самыми древними организмами, появившимися около 3,5 млрд. лет назад в архее. Около 2,5 млрд. лет они доминировали на Земле, формируя биосферу, участвовали в образовании кислородной атмосферы.
После появления многоклеточных организмов между ними и бактериями образовались многочисленные связи, включая преобразование органических веществ органотрофами, и разного рода симбиотические отношения, паразитизм, иногда внутриклеточный (риккетсии), и патогенез. Наличие бактерий и др. микроорганизмов в естественных местах обитания является важнейшим фактором, определяющим целостность экологии, систем. В экстремальных условиях, непригодных для существования других организмов, бактерии могут представлять единственную форму жизни.
Бактерии активно участвуют в биогеохимических циклах на нашей планете (в т. ч. в круговороте большинства химических элементов). Деятельность бактерий имеет также глобальный характер.
Например, из 4,3-1010 т (гигатонн) органического углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза в мировом океане, около 4,0-1010 т минерализуется в водной толще, причём 70-75% из них - бактериями и некоторыми другими микроорганизмами, а суммарная продукция восстановленной серы в осадках океана достигает 4,92-108 т в год, что почти в три раза превышает суммарную годовую добычу всех видов серосодержащего сырья, используемого человечеством.
Основная часть парникового газа - метана, поступающего в атмосферу, образуется бактерииями (метаногепами).
Бактерии являются ключевым фактором почвообразования, зон окисления сульфидных и серных месторождений, образования железных и марганцевых осадочных пород и т.д.