Второе (в исторической последовательности) затруднение, преодоленное теорией, было в основном логического порядка. В эпоху Дарвина имела общее распространение уверенность в так называемом наследовании приобретенных признаков, т. е. передаче потомству свойств, приобретенных родителями в течение их индивидуальной жизни в качестве реакции на воздействие различных внешних факторов. Как правило, организмы реагируют на внешние воздействия целесообразно, приспособительно. А если эта приспособительность наследуется, то, следовательно, адаптивная эволюция возможна и без всякого естественного отбора. Отбор оказывается необязательным, а значит, и ненужным элементом теории. Эта логическая несообразность не была достаточно ясна ни самому Дарвину, ни его ближайшим последователям. И только биолог-мыслитель Август Вейсман в 80-х годах 19 в. понял, насколько эта несообразность нарушает стройность теории, и смог ее устранить. Логически проанализировав простые и общеизвестные биологические факты, Вейсман пришел к выводу о ненаследуемости приобретенных признаков.
Устранение затруднения с проблемой ненаследуемости признаков привело к другой трудности: если не наследуются изменения, приобретенные родителями, то откуда же вообще берется адаптивная наследственная изменчивость?
Дарвин отмечал, что, наряду с проявлениями индивидуальной изменчивости, возникающими как реакция на определенные воздействия в течение жизни одной особи и имеющие явно адаптивный характер («определенная изменчивость» по Дарвину, или модификация по современной терминологии), существует также изменчивость
«неопределенная», в которой непосредственно адаптивного смысла усмотреть не получается. Это то, что уже давно в животноводстве и особенно в садоводстве под названием «спортов» (появляющиеся без какой-либо видимой причины стойкие наследственные уклонения непредсказуемого характера). Дарвин сильно колебался в оценке значения «неопределенной» изменчивости для эволюции, но так и не решился сделать на нее основную ставку.
На рубеже 19-20 вв. проявления неопределенной изменчивости стали предметом усиленного внимания исследователей и получили название «мутации». С. И. Коржинский и голландец Г. Де Фрис предположили, что только мутации определяют и делают эволюцию, а естественный отбор если и имеет какое-либо значение, то лишь консервативное, охраняющее некоторую норму. Предполагалось, что мутация может дать сразу начало новому виду. Народившаяся в начале 20 в. генетика также стала в оппозицию дарвиновскому представлению о роли отбора. Важнейшие достижения раннего этапа развития генетики – установление стабильности генов и выявление того факта, что признаки гомозиготной чистой линии никакой отбор не в силах изменить – поначалу истолковывались как несовместимые с дарвиновской теорией. Казалось, дарвинизм зашел в тупик и вот-вот будет окончательно отброшен2.
Однако в начале 20 века полечила развитие не только генетика. Набирает силу новое научное направление – экология. Принципиальный прогресс был достигнут и в систематике. На смену господствовавшему в 19 в. представлению, что единство вида заключается в единообразии составляющих его организмов и, следовательно, вид есть некоторый морфофункциональный тип (типологическая концепция вида), пришло представление о виде как о реальном множестве особей, единство которого заключается в специфичности занимаемой им экологической ниши и в генетическом родстве между особями (популяционная концепция вида).
Вполне понятно, что ни натуралисту-экологу, ни натуралисту-систематику, стоявшему на позициях популяционной концепции вида, никак не могла импонировать замена дарвиновских представлений об адаптивном характере эволюции на лишенные всякого экологизма и по существу типологические идеи мутационной теории. Для натуралиста мутационная теория выглядели тупиком, вряд ли намного более привлекательным, нежели идея божественного творения.
Тупик на одном направлении, тупик на другом… Но выход был найден в лице синтетической теории эволюции.
______________________________________________________
2Вяткин Ю. С., Журавлев В. Б., Киселев В. Д. Эволюционная теория Дарвина и современность // На сайте Алтайского государственного университета (www.asu.ru)
2.2. Синтетическая теория
эволюции.
Взгляды родоначальников генетики на движущие факторы эволюционного
процесса, в особенности на изменчивость и наследственность, существенно отличны от воззрений Ламарка и Дарвина.
Тем не менее в 30-50-е годы трудами Добжанского, Симпсона, Майра и других была предпринята попытка примирить генетику с дарвинизмом. Так появилась синтетическая теория эволюции, создатели которой стремились обобщить все накопленные генетикой факты и в приложении к эволюционному учению объединить их с позиций Дарвина.
Объединение дарвинизма и генетики было сделано Г. Харди и В. Вайнбергом, которые в 1908 г. показали, что в популяции при свободном скрещивании, отсутствии мутаций данного гена и отбора по данному признаку соотношение генотипов АА, Аа и аа остается постоянным. Это позволило им сформулировать закон, который стал основой построения синтетической теории эволюции. Содержание закона сводится к тому, что частоты встречаемости генов в бесконечно большой панмиктической популяции (свободное скрещивание особей в пределах популяции) без давления со стороны каких-либо внешних факторов стабилизируются уже после одной смены поколений. Однако бесконечно больших панмиктических популяций, как известно в природе не существует. Поэтому значение закона Харди-Вайнберга заключается в том, что накопленные наследственные изменения в генофонде популяций бесследно не исчезают, т. е. частоты встречаемости генов постоянны.
В процессе следствия закона Харди-Вайнберга углублялись и конкретизировались. Так, при рассмотрении роли изменчивости в эволюционном процессе, что именно исходя из закона Харди-Вайнберга отечественный генетик С.С. Четвериков в 1926 г., исходя из этого закона и учитывая влияние отбора и возникновение новых мутаций, показал, что в результате спонтанного мутационного процесса во всех популяциях создается гетерогенность. Другими словами, в популяции всегда есть мутации. С. С. Четвериков первым продемонстрировал, что популяция насыщена мутациями, как губка, и что мутации служат основой (материалом) эволюционного процесса, идущего под действием естественного отбора. Однако, когда популяции малы, в них возникают процессы, получившие название генетико-автоматических, т. е. в малых популяциях происходит дрейф генов, в результате которого изменяются частоты встречаемости генов, устраняются гетерозиготыи появляются гомозиготы. Изолированная популяция становится доминантной гомозиготной или рецессивной гомозиготной.
Если дрейфует мутантный летальный ген, это ведет к вымиранию организмов. Таким образом, структура популяции зависит не только от возникновения новых мутаций, но и от простого изменения частоты встречаемости данного гена.
Современное эволюционное учения представляет собой синтез достижений дарвинизма, физико-химической биологии, генетики, систематики, морфологии, физиологии и других наук. В наше время эволюционное учение, основу которого составляет дарвинизм, – это наука об общих законах развития органической природы. Эволюционное учение стало методологической базой всех специальных биологических дисциплин3.
3. Эволюционные процессы.
3.1. Мутации, их типы и принципы классификации.
Действие мутагенов на наследственные структуры клеточного ядра неодинаково, поэтому возникают различные мутации.
Мутации (от лат. mutatio — изменение, перемена), возникающие естественные (спонтанные) или вызываемые искусственно (индуцированные) стойкие изменения наследственных структур живой материи, ответственных за хранение и передачу генетической информации. Мутация-основа наследственной изменчивости в живой природе.
Существует несколько классификаций мутации.
Классификация по изменению генотипа.По характеру изменения генетического аппарата мутации делят на геномные, хромосомные и генные, или точковые.
Геномные: — полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) — изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору. В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.
При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция) или удвоение части (дупликация) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация) (крайний случай — объединение целых хромосом, т. н. Робертсоновская транслокация, которая является переходным вариантом от хромосомной мутации к геномной).
Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всес. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25. N 3. С. 293—312.
На генном уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делении и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации, дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точковых мутациях. Поскольку в состав ДНК входят азотистые основания только двух типов — пурины и пиримидины, все точковые мутации с заменой оснований разделяют на два класса: транзиции (замена пурина на пурин или пиримидина на пиримидин) и трансверсии (замена пурина на пиримидин или наоборот). Возможны четыре генетических последствия точковых мутаций: 1) сохранение смысла кодона из-за вырожденности генетического кода (синонимическая замена нуклеотида), 2) изменение смысла кодона, приводящее к замене аминокислоты в соответствующем месте полипептидной цепи (миссенс-мутация), 3) образование бессмысленного кодона с преждевременной терминацией (нонсенс-мутация). В генетическом коде имеются три бессмысленных кодона: амбер — UAG, охр — UAA и опал — UGA (в соответствии с этим получают название и мутации, приводящие к образованию бессмысленных триплетов — например амбер-мутация), 4)обратная замена (стоп-кодона на смысловой кодон).