Генетическая изменчивость дифференциация и таксономические взаимоотношения у лиственниц сибирской (стр. 2 из 4)
В результате электрофоретического анализа ферментных систем у трех лиственниц нами было обнаружено 40 различных электрофоретических аллельных вариантов у L. sibirica, 29у L. sukaczewii и 48 уL. dahurica.
Частоты встречаемости всех 62 аллелей, отражающие генетические структуры трех видов лиственниц, представлены в табл. 2. Из таблицы хорошо видно, что L. sibirica и L. sukachevii имеют крайне сходные генетические структуры практически по всем локусам. Четкие различия в аллельных частотах, превышающие 20%, наблюдались только по двум локусам: Aat-1и Mdh-3. Более существенные отличия в генетических структурах были выявлены между L. sibirica и L. dahurica. Здесь четкие различия между двумя видами найдены по аллелям четырех локусов: Aat-1, Mdh-3, Pgm-1 и 6-Pgd-2. Что касается пары L. dahurica и L. sukachevii, то в этом случае существенные различия в аллельных частотах, превышающие 20%, наблюдались уже по пяти локусам. Причем по Aat-1 эти различия достигли 52%, а по Mdh-3 даже 64% (табл. 2).
Локусы, различия по которым достигают 95% и более (Ayala, Powell 1972; Левонтин, 1978) предложили считать «диагностическими», т.е. такими, по которым таксоны различаются качественно. Наличие «диагностических» локусов обычно характеризует четкие виды с полностью сформировавшимся репродуктивным барьером. В нашем случае разницу в частотах аллелей по локусам Aat-1 и Mdh-3 между L. sukacheviiс одной стороны и L. dahurica с другойможно рассматривать только как тенденцию к образованию диагностических. Таким образом, только у пары L. dahurica - L. sukachevii из 20 проанализированных локусов существенная генетическая дифференциация обнаружилась в аллельных частотах двух генов (табл. 2).
Для более точной оценки степени генетической дифференциации мы использовали коэффициент генетической дистанции Неи (Nei, 1972), который учитывает отличия не только по диагностическим и существенно различающимся, но и по всем исследованным локусам.
Таблица 2. Аллельные частоты по 20 локусам у лиственницы сибирской, лиственницы Сукачёва и лиственницы даурской.
| Локус | Аллели | Виды | Локус | Аллели | Виды | ||||
| L. sib. | L. suk. | L. dah. | L. sib. | L. suk. | L. dah. | ||||
| Aat-1 | n | 45 | 23 | 90 | Gpi | n | 44 | 23 | 90 |
| 1.00 | 0.676 | 0.478 | 0.995 | 0.65 | 0.011 | 0.000 | 0.000 | ||
| 1.15 | 0.324 | 0.522 | 0.005 | 0.75 | 0.044 | 0.000 | 0.078 | ||
| Aat-2 | n | 46 | 23 | 90 | 0.90 | 0.117 | 0.000 | 0.000 | |
| 0.80 | 0.000 | 0.000 | 0.005 | 1.00 | 0.828 | 1.000 | 0.878 | ||
| 1.00 | 0.870 | 1.000 | 0.992 | 1.10 | 0.000 | 0.000 | 0.022 | ||
| 1.20 | 0.130 | 0.000 | 0.005 | 1.20 | 0.000 | 0.000 | 0.022 | ||
| Aat-3 | n | 46 | 23 | 90 | 6-Pgd-1 | n | 44 | 23 | 90 |
| 1.00 | 1.000 | 1.000 | 0.989 | 1.00 | 1.000 | 0.957 | 1.000 | ||
| 2.00 | 0.000 | 0.000 | 0.011 | 1.10 | 0.000 | 0.043 | 0.000 | ||
| Skdh | n | 44 | 23 | 90 | 6-Pgd-2 | n | 43 | 23 | 90 |
| 0.75 | 0.000 | 0.043 | 0.000 | 0.80 | 0.152 | 0.174 | 0.000 | ||
| 0.95 | 0.000 | 0.000 | 0.022 | 1.00 | 0.722 | 0.826 | 1.000 | ||
| 1.00 | 1.000 | 0.957 | 0.934 | 1.10 | 0.126 | 0.000 | 0.000 | ||
| 1.10 | 0.000 | 0.000 | 0.044 | Lap-1 | n | 47 | 23 | 90 | |
| Gdh | n | 45 | 23 | 90 | 0 | 0.000 | 0.000 | 0.017 | |
| 1.00 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 0.95 | 0.000 | 0.000 | 0.017 | ||
| Idh | n | 45 | 23 | 90 | 1.00 | 1.000 | 1.000 | 0.966 | |
| 1.00 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | Lap-2 | n | 47 | 23 | 90 | |
| Mdh-1 | n | 47 | 23 | 90 | 0.95 | 0.000 | 0.000 | 0.105 | |
| 0.80 | 0.000 | 0.000 | 0.022 | 1.00 | 0.989 | 1.000 | 0.856 | ||
| 1.00 | 1.000 | 1.000 | 0.973 | 1.05 | 0.011 | 0.000 | 0.039 | ||
| 1.20 | 0.000 | 0.000 | 0.005 | Pgm-1 | n | 45 | 23 | 90 | |
| Mdh-2 | n | 47 | 23 | 90 | 0 | 0.012 | 0.000 | 0.011 | |
| 0.80 | 0.000 | 0.000 | 0.022 | 0.90 | 0.033 | 0.000 | 0.117 | ||
| 1.00 | 1.000 | 1.000 | 0.778 | 1.00 | 0.955 | 1.000 | 0.650 | ||
| 1.15 | 0.000 | 0.000 | 0.195 | 1.03 | 0.000 | 0.000 | 0.133 | ||
| 1.35 | 0.000 | 0.000 | 0.005 | 1.10 | 0.000 | 0.000 | 0.078 | ||
| Mdh-3 | n | 47 | 23 | 90 | 1.20 | 0.000 | 0.000 | 0.011 | |
| 0 | 0.000 | 0.000 | 0.005 | Pgm-2 | n | 45 | 23 | 90 | |
| 0.50 | 0.150 | 0.587 | 0.000 | 1.00 | 0.988 | 1.000 | 0.989 | ||
| 0.80 | 0.310 | 0.087 | 0.027 | 1.10 | 0.012 | 0.000 | 0.011 | ||
| 1.00 | 0.540 | 0.326 | 0.963 | Fl-Est | n | 40 | 23 | 90 | |
| 1.25 | 0.000 | 0.000 | 0.005 | 0.50 | 0.025 | 0.000 | 0.000 | ||
| Mdh-4 | n | 47 | 23 | 90 | 0.80 | 0.055 | 0.043 | 0.000 | |
| 0 | 0.053 | 0.000 | 0.000 | 1.00 | 0.756 | 0.696 | 1.000 | ||
| 1.00 | 0.885 | 1.000 | 0.955 | 1.20 | 0.167 | 0.261 | 0.000 | ||
| 1.10 | 0.105 | 0.000 | 0.000 | Aco | n | 43 | 23 | 90 | |
| 1.40 | 0.052 | 0.000 | 0.005 | 0.95 | 0.126 | 0.000 | 0.000 | ||
| Sdh | n | 44 | 23 | 90 | 1.00 | 0.874 | 0.978 | 1.000 | |
| 1.00 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.05 | 0.000 | 0.022 | 0.000 | ||
| L. sib.- лиственница сибирская, L. suk.- лиственница Сукачева, L. dah.- лиственница даурская, n – количество проанализированных деревьев. | |||||||||
Значения коэффициентов дистанции (DN) по 20 генам для трех лиственниц Палеарктики представлены в табл. 3. Как и следовало ожидать, исходя из сравнения аллельных частот, наименьшее значение коэффициента дистанции Неи выявлено между лиственницей сибирской и Сукачева, средняя величина DN для которых составила 0.015 (табл. 3). Иными словами, эти лиственницы, отличаются лишь по 1,5% своих локусов, что характерно только для географически связанных популяций одного вида, значение DN между которыми находится в пределах от 0 до 0.030 (Yeh, O'Malley, 1980; Guries, Ledig, 1982; Wheeler, Guries, 1982; Dancik, Yeh, 1983; Plessas, 1986; Ross, Hawkins, 1986; Yehetal, 1986; Merkle, Adams, 1987; Cheliaketal., 1988; Millar et al., 1988; Gianninietal 1991; Goncharenkoetal, 1993a, b, 1994, Boscherinietal, 1994; Hawley, DeHayes, 1994; Kimetal, 1994; Teisseireetal, 1995; Silin, Goncharenko 1996; Rajaetal, 1997), тогда как дистанция даже между молодыми видами с неполным репродуктивным барьером обычно составляет 0.10 (Dancik, Yeh, 1983; Wheeler et al., 1983; Wheeler, Guries, 1987; Millar et al., 1988; Hawley, DeHayes, 1994; Goncharenko et al., 1992, 1995; Гончаренко 1999).
Исходя из всей совокупности полученных нами генетических данных, можно сделать однозначное заключение о том, что нет никаких оснований считать лиственницу сибирскуюи лиственницу Сукачева самостоятельными видами, поскольку между ними выявлено огромное сходство генетических структур практически по всем проанализированным локусам, а значение генетической дистанции Неи составило лишь 0.015. Все это еще раз подтверждает мнение тех исследователей, которые рассматривают две лиственницы только как морфологически обособленные популяции одного вида L. sibiricaLedeb.(Бобров, 1972, Милютин, Муратова 1993).
Как следует из данных приведенных в табл. 3, генетическая дистанция DN между уральской L. sukaczevii и дальневосточной L. dahurica оказалась 0.052, что почти в 4 раза выше, чем дистанция между L. sibirica и L. sukachevii. Это значение DN является немногим выше, чем дистанция Неи, обычно наблюдаемая между подвидами и географическими расами у хвойных, но несколько ниже, чем DN, характерная для близкородственных видов, установленная в основном для сосен и елей (Wheeler, Guries 1982, Schiller at al. 1986, Conkle at al. 1988, Wang atal. 1990, Goncharenkoatal. 1995, Гончаренко 1999). Интересно отметить, что генетическая дистанция между географически более близкими западносибирской L. sibiricaиL. dahurica меньше, чем между географически более удаленными L. sukacheviiи L. dahurica и составляет 0.029 (табл.3).
С использованием невзвешенного парно-группового метода кластерного анализа (UPGMA) на базе данных табл. 3 нами построена дендрограмма, иллюстрирующая степень генетической дифференциации у трех исследованных лиственниц Палеарктики (рис. 4). Из дендрограммы хорошо видно что, как и следовало ожидать, L. sibirica и L. sukacheviiобъединились в один тесный кластер с дистанцией Неи между ними, составившей 0.015 и лишь затем к единому таксону урало-сибирских лиственниц подсоединяется дальневосточная L. dahurica с дистанцией, превышающей 0.041.
Генетическая дистанция DN между урало-сибирской L. sibiricaи дальневосточной L. dahurica оказалась несколько ниже, чем DN, характерная для близкородственных видов хвойных. Тем не менее, полученные нами генетические данные не позволяют опровергнуть самостоятельность видового статуса L. dahurica поскольку она отличается от L. sibiricaв целом боле чем 4% своего генома и имеет 2 существенно дифференцированных "полудиагностических" локуса Aat-1 и Mdh-3 (см. табл. 2).
Низкая генетическая дифференциация по структурным генам, выявленная нами между двумя общепризнанными видами, скорее всего, связана с отсутствием географической изоляции и репродуктивного барьера между ними. Как указывал в своей фундаментальной работе ведущий исследователь хвойных Палеарктики Е.Г. Бобров, на протяжении всей западной границы L. dahurica легкосмешиваетсяв процессе интрогрессив-ной гибридизации с L. sibirica, образуя гибридную лиственницу, получившую название лиственницы Чекановского – L.xczekanovskiiSzaf. Причем полоса интрогрессии этих двух видов распространяется на несколько сотен километров (Бобров, 1972, 1978). По-видимому, именно вследствие интенсивной гибридизации между двумя видами происходит обмен генетическим материалом, который сглаживает и уменьшает генетическую дифференциацию.