Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону «все или ничего».
Мышцы подчиняются закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. При определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если же и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения не увеличивается и даже уменьшается за счет катодической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе все волокна вовлекаются в сокращение. Катодическая депрессия – это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока – катода, большей силы или длительности.
Режимы сокращения. Сила и работа мышц
Различают следующие режимы мышечного сокращения:
1. Изотоническое сокращение. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.
2. Изометрическое сокращение. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежит в основе статической работы, например при поддержании позы тела.
3. Ауксотоническое сокращение. Изменяется и длина, и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела и другие двигательные акты.
Максимальная сила мышц – это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, пола, возраста, степени тренированности человека.
В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например, портняжная), веретенообразными (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения – это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а, следовательно, и сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон.
При умеренном растяжении мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании сила также увеличивается, а при охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами (кистевым, становым и т.д.).
Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу. Она равна максимальной силе, деленной на квадратный сантиметр площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 6,2 кг/см2, трехглавой – 16,8 кг/см2, жевательных – 10 кг/см2.
Работа мышц делится на динамическую и статическую. Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно, мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещение груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме.
Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А = м*h). Работа измеряется в кг*м, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок: «При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается». Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы. Это работа выполняемая в единицу времени (Р + А*Т). Единица измерения – ватт (Вт).
Утомление мышц
Утомление – это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается. Чем выше частота, сила раздражения и величина нагрузки, тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда. Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура – это состояние длительного, непроизвольного сокращения мышцы.
Работа и утомление мышц исследуется с помощью эргографии. В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.
1. Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.
2. Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышцах продуктов обмена.
3. Теория Ферворда: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.
Действительно, эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливаются молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме интенсивно работающие мышцы получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенная роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромидиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам центральной нервной системы. В прошлом веке И. М. Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп н назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромидиатора, и угнетением синоптической передачи.
Двигательные единицы
Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращение определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше.
Все двигательные единицы в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:
I. Медленные неутомляемые. Они образованы «красными» мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшая, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращения таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.
IIB. Быстро, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются «белыми». Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих двигательных единиц крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Например, мышцы глаза.
IIIА. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.
Физиология гладких мышц
Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованны клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющих поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляются к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположены рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением – нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных.
Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана гладкомышечных клеток имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц мембранный потенциал не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называются медленными волнами. Когда вершина медленной волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерировать потенциалы действия, сопровождающиеся сокращением. Медленная волна и потенциал действия проводятся по гладким мышцам со скоростью, всего 5-50 см/сек. Такие гладкие мышцы называются спонтанно активными, т.к. они обладают автоматией. Например, за сет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок.