Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы, быстро проходит. Однако важной особенностью болевых рецепторов во многих случаях является отсутствие существенной адаптации, что делает страдания больного особенно мучительными и требует применения анальгетиков.
Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций, которые при умеренной их выраженности имеют приспособительное значение, но могут привести к вторичным грозным патологическим эффектам, например к шоку. Отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечного сокращения и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания сахара в крови и ряд других эффектов.
При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отражения боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина-Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке.
Наблюдаются и обратные эффекты. Так, при локальных тактильных, температурных и болевых раздражениях определенных «активных» точек кожной поверхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и вегетативной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.
Для уменьшения или устранения болевых ощущений в клинике используется множество специальных веществ – анальгетиков, анестетиков и наркотиков. По локализации действия они делятся на местные и общие. Первые (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга. Общие анестетики (например, эфир) снимают ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами коры и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркотический сон).
Чувствительность к боли называется болевым порогом. Повышение его – гипоальгезия, снижение – гиперальгезия. Для интенсивности болевых ощущений значение имеет эмоциональное состояние человека. Отвлечение влияния от боли уменьшает ее выраженность, а акцентирование – усиливает. Так, в состоянии гипноза человек может вообще не чувствовать боли.
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные формы поведения. Безусловные рефлексы
Безусловные рефлексы – это врожденные ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов:
1. Они являются врожденными, т.е. наследуются.
2. Наследуются всеми представителями данного вида животных.
3. Для возникновения безусловно-рефлекторной реакции необходимо действие специфического раздражителя (механическое раздражение губ – сосательный рефлекс у новорожденного).
4. У них имеется постоянное рецептивное поле (зона восприятия специфического раздражителя).
5. Они имеют постоянную рефлекторную дугу. И. П. Павлов все безусловные рефлексы разделял на простые (сосательный), сложные (потоотделение) и сложнейшие (пищевой, оборонительный, половой и т.д.). В настоящее время все безусловные рефлексы, в зависимости от их значения, делят на 3 группы:
o Витальные – жизненно важные. Они обеспечивают сохранение индивида. К ним относят пищевой, оборонительный, ориентировочный и др.
o Ролевые. Обеспечивают соответствующее положение в среде себе подобных. Эти безусловные рефлексы лежат в основе полового, группового или родительского поведения (социальные потребности человека).
o Безусловные рефлексы саморазвития. Они не нужны для ребенка в данный момент, они обеспечивают его будущие потребности.
Все эти виды безусловных рефлексов имеются у человека, и являются движущей силой различных форм человеческого поведения. Одной из сложных форм врожденного поведения являются инстинкты. Это комплекс безусловно-рефлекторных реакций, которые обеспечивают такую последовательность действий, которая характерна всем представителям данного вида в конкретной ситуации Пример – инстинкт самосохранения. Большинство безусловных рефлексов осуществляется без участия коры, однако они находятся под контролем коры и входят в состав приобретаемых условных рефлексов. Сложнейшие безусловные рефлексы и инстинкты осуществляются врожденными рефлекторными связями и в подкорке и коре.
Условные рефлексы, механизм образования, значение
Условные рефлексы – это индивидуально приобретенные в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И. П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определенных условиях. Свойства условных рефлексов:
1. Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.
2. Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать.
3. Не имеют постоянного рецептивного поля.
4. Не имеют постоянной рефлекторной дуги.
5. Для возникновения условно рефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.
Пример условного рефлекса – выработка слюноотделения у собаки на звонок.
Условные рефлексы образуются только при определенном сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным – специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса. Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:
1. Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.
2. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителя.
3. Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.
4. В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.
5. Центральная нервная система должна быть в нормальном функциональном состоянии.
Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные.
1. Классические – это такие, которые вырабатываются в соответствии с вышеприведенными условиями. Пример – слюноотделение, выработанное на звонок.
2. Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловно-рефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.
По афферентному звену условно-рефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служит для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.
По эфферентному звену условно-рефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного – отдергивание лапы собакой на звук метронома, если последний предшествует болевому раздражению лапы. Пример вегетативного – слюноотделение на звонок у собаки. Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путем подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс 1-го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то вырабатывается условно-рефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлекс II-го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV-го порядка, а у человека до XX-го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.
У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкорковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы. Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результате синоптической потенциации активизируются синоптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условно-рефлекторная связь.
Безусловное и условное торможение
Изучая закономерности высшей нервной деятельности И. П. Павлов установил, что существуют 2 вида торможения условных рефлексов: внешнее или безусловное и внутреннее или условное. Внешнее торможение – это процесс экстренного ослабления или прекращения условно-рефлекторных реакций в результате действия посторонних раздражителей, т.е. стимулов или сигналов, поступающих из внешней или внутренней среды (термин используемый в физиологии высшей нервной деятельности). Безусловным это раздражение называется потому, что является врожденным и не требует выработки. Существуют 2 разновидности безусловного торможения:
1. Внешний тормоз. Он делится в свою очередь на постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянным тормозом называются такие посторонние стимулы, которые всегда вызывают торможение условных рефлексов. Например, болевые раздражители. Гаснущим тормозом называются стимулы, тормозящий эффект которых с течением времени начинает уменьшаться. Например, если во время условно-рефлекторного слюноотделения на звонок появляется другой звук, то у собаки возникает ориентировочный рефлекс, поэтому слюноотделение тормозится. Однако спустя некоторое время ориентировочная реакция исчезает, а слюноотделение продолжается.