2. Соматические, происходящие в соматических клетках
Соматические мутации - мутации в клетках тела. Если изменяются гены в соматических клетках, то мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Однако при бесполом размножении, если организм развивается из клетки или группы клеток, имеющих мутировавший ген, мутации могут передаваться потомству. Такие мутации называются соматическими.
Очевидно, два последних способа классификации мутаций применимы только к эукариотам, а рассмотрение мутаций с точки зрения их возникновения в соматических или половых клетки имеет отношение только к многоклеточным эукариотам.
Наконец, очень часто мутации классифицируют по их фенотипическому проявлению, т.е. в зависимости от изменяющегося признака. Тогда рассматривают мутации летальные, морфологические, биохимические, поведенческие, устойчивости или чувствительности к повреждающим агентам и т. д. Возможно, это наиболее эклектичный способ классификации, но им довольно частопользуются в специальной литературе.
В общем виде можно сказать, что мутации — это наследуемые изменения генетического материала. Об их появлении судят по изменениям признаков. В первую очередь это относится к генным мутациям. Хромосомные и геномные мутации выражаются также в изменении характера наследования признаков.
Раздел 5. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
Успех селекционной работы зависит главным образом от генетического разнообразия исходной группы растений или животных. Между тем генофонд существующих пород животных или сортов растений, естественно, менее разнообразен по сравнению с генофондом исходного дикого вида. Поэтому при выведении новых сортов растений и пород животных очень важны поиски и выявление полезных признаков у диких предков. С целью изучения многообразия и географического распространения культурных растений Н.И. Вавилов организовал многочисленные экспедиции как в пределах территории России, так и во многие зарубежные страны. В результате этих экспедиций был собран огромный семенной материал, который был использован для селекционной работы. Н.И. Вавилов выделил 7 центров происхождения культурных растений. Кроме того, Н.И. Вавиловым были сделаны важные обобщения, послужившие крупным вкладом в теорию селекции.
Изучение наследственной изменчивости у культурных растений и их предков позволило Н.И. Вавилову сформулировать закон гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство». Суть этого закона заключается в том, что у близких по происхождению видов и родов организмов возникают сходные наследственные изменения. Так, у разных видов млекопитающих встречаются формы бесшерстные, длинношерстные, короткопалые и т.д.
Этот закон имеет важное значение для селекции. Создать заново желательный признак очень трудно. Гораздо легче найти разновидность с таким признаком и закрепить его скрещиванием с другими формами. Опираясь на этот закон, Н.И. Вавилову и его сотрудникам удалось найти не известные селекционерам формы многих видов растений, собрать богатейшую коллекцию сортов культурных растений.
На примере семейства злаковых Н.И. Вавилов показал, что сходные мутации обнаруживаются у целого ряда видов этого семейства. Так, черная окраска семян встречается у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и ряда других за исключением овса, проса и пырея, удлиненная форма зерна – у всех изученных видов. У животных также наблюдаются сходные мутации: альбинизм и отсутствие шерсти у млекопитающих, альбинизм и отсутствие перьев у птиц, короткопалость у крупного рогатого скота, овец, собак, птиц. Некоторые наследственные заболевания и уродства, встречающиеся у человека, отмечены и у некоторых животных. Животных с такими болезнями используют в качестве модели для изучения аналогичных дефектов у человека.
То, что сходные, наследственно обусловленные нарушения жизнедеятельности встречаются у представителей разных видов одного и того же класса – класса млекопитающих, убедительно подтверждает закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Появление сходных мутаций объясняется общностью происхождения генотипов. В процессе возникновения новых видов от одного общего предка различия между ними устанавливаются только по части генов, обусловливающих успешное существование в данных конкретных условиях. Многие гены у видов, имеющих общее происхождение, остаются неизменными и при мутировании дают сходные признаки. Таким образом, обнаружение спонтанных или индуцированных мутаций у одного вида дает основания для поисков сходных мутаций у родственных видов растений или животных.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости успешно используется в селекционной практике. Работа по созданию семенных коллекций сортов культурных растений и их дикорастущих предков, начало которой положил Н.И. Вавилов, в наше время продолжается. В России в настоящее время коллекция включает более 320 тыс. образцов, относящихся к 1041 виду растений. Сюда входят дикие виды, сородичи культурных растений, старые местные сорта, все лучшее и новое, что создано за последнее время усилиями селекционеров всех стран мира. Из мирового генофонда ученые выделяют генетические источники хозяйственно ценных признаков: урожайности, скороспелости, устойчивости к болезням и вредителям, засухоустойчивости, устойчивости к полеганию и др. Современные генетические методы дают возможность добиваться в селекции растений очень крупных успехов. Так, использование ценных генов дикого эфиопского ячменя позволило создать выдающийся по продуктивности сорт ярового ячменя Одесский 100.
Раздел 6. Возможность практического использования мутационного процесса в селекции
Спонтанные мутанты находят применение преимущественно в селекции растений. Так, на основе мутанта жёлтого люпина, лишенного алкалоидов, получен ряд сортов сладкого люпина, который выращивают на корм скоту. Люпин, содержащий алкалоиды, для этой цели не пригоден, так как животные его не едят. Большое число мутантов известно у плодовых культур. Эти мутанты используют непосредственно как новые сорта или в гибридизации с другими формами. Благодаря возможности вегетативного размножения плодовых, у них оказывается перспективной многоступенчатая селекция мутантов. Особенно часто используют мутантов в декоративном цветоводстве.
Широкую известность приобрёл спонтанный мутант кукурузы opaque, отличающийся высоким процентом лизина в зерне. Он используется для создания так называемых высоколизиновых гибридов кукурузы.
С открытием мутагенного эффекта радиации и химических веществ развернулись работы по получению индуцированных мутантов. Индуцированные рентгеновскими лучами мутанты ячменя получены А. Густафссоном. Среди них отобраны формы с повышенной урожайностью зерна, а также ставший теперь знаменитым мутант с укороченным стеблем. Аналогичные мутанты были выделены затем у многих злаков. Они отличаются устойчивостью к полеганию и дают большие преимущества при машинной уборке. Кроме того, короткая и твёрдая соломина даёт возможность вести дальнейшую селекцию на увеличение размера колоса и массы семян без опасения, что повышение семенной продуктивности приведёт к полеганию растений.
С помощью мутагенов получают и мутации мужской стерильности, используемые далее в селекционных программах, при получении гетерозизных гибридов сахарной свеклы, риса и других культур. Работы по применению химического мутагенеза в селекции растений и животных широко развёрнуты.
Индуцированные γ-лучами перестройки хромосом успешно использовал В.А. Струнников в селекции шелкопряда. Известно, что самцы шелкопряда образуют коконы на 25-30 % более продуктивные, чем коконы самок. Поэтому выгоднее выкармливать только самцов. Как известно, у шелкопряда гетерогаметный пол – женский (ZW), а гомогаметный – мужской (ZZ). В 10-й хромосоме у шелкопряды локализован ген (W), доминантная аллель которого обуславливает темную окраску яиц, а рецессивная – белую.
Благодаря индуцированной транслокации доминантная аллель тёмной окраски яиц была перенесена на W-хромосому и передавалась непосредственно от матерей дочерям. В результате уже на стадии оплодотворённых яиц можно отбирать только будущие мужские особи. Облегчает такую работу использование автомата с фотоэлементом.
В дальнейшем В.А. Струнников разработал ещё более изящный способ получения чисто мужского потомства у шелкопряда. С помощью индуцированного мутагенеза выведена линия, у которой обе половые хромосомы маркированы рецессивными летальными мутациями. При скрещивании таких дигетерозиготных самцов с любыми нормальными самками всё женское потомство погибает, поскольку при структуре ZW либо одна, либо другая леталь оказывается в гемизиготе. Таким образом выкармливают почти исключительно самцов. Лишь в редких случаях появляются самки с частотой 1:500, 1:1000 вследствие кроссинговера в Z-хромосоме у исходного самца.
Особенно успешно применяют индуцированный мутагенез в селекции микроорганизмов. В нашей стране целый ряд продуцентов антибиотиков получен под руководством С.И. Алиханяна путём обработки актиномицетов мутагенами физической и химической природы, а также при помощи комбинированных воздействий.