Загальна характеристика і особливості життєдіяльності бактерій родини Enterobacteriaceae (стр. 2 из 8)

На середовищах Ендо, Левіна, Плоскирєва колонії безбарвні, прозорі, часом рожевуваті (Ендо) або злегка голубуваті (Левіна). На вісмут-сульфатному агарі черевнотифозні мікроби утворюють колонії чорного кольору, іноді зі світлим обідком. Паратифозні бактерії на цьому середовищі можуть утворювати коричневі або зеленуваті колонії. Після зняття колонії залишається чорний слід [3,6].

Рисунок 1.2 - Salmonella (за [7])

Шигели

Бактерії роду Shigella (рис. 1.3) є збудниками бактеріальної дизентерії або шигельозу.

Перші припущення про роль бактерій в етіології дизентерії були зроблені А. Шентемесом і Ф. Відалем в 1888 році.

Дизентерія – поліетіологічне захворювання. Його викликають різні види бактерій, які називаються шигелами. В теперішній час вони віднесені до роду Shigella, який підрозділяється на чотири групи: A,B,C і D – і більше двох десятків сероварів.

За своїми морфологічними властивостями шигел мало відрізняються від ешеріхій і сальмонел. Однак вони позбавленні джгутиків і тому є нерухомими бактеріями. Багато штамів шигел мають ворсинки загального типу і статеві ворсинки. Різні види шигел ідентичні за своїми морфологічними властивостями [3].

Рисунок 1.3 - Shigella (за [8])

Клебсієли

У мазках забарвлених за Грамом, капсульні форми клебсієл мають вигляд грамнегативних, еліпсоподібних, товстих паличок довжиною 5-8 мкм і шириною 3-5 мкм. Без капсульні форми мають менші розміри (0,3-0,6×1-3 мкм), поодиноке, парне або ланцюжкове розташування [6].

Протей

Усі види роду Proteus (рис. 1.4) являють собою грамнегативні прямі палички розмірами 0,4-0,6×1,0-3,0 мкм. Зустрічаються кокоподібні, нитковидні форми. Спор і капсул не утворюють, мають перетрихіально розташовані джгутики [3].

Рисунок 1.4 - P. vulgaris (за [9])

2. ФІЗІОЛОГІЯБАКТЕРІЙРОДИНИ ENTEROBACTERIACEAE

Усі ентеробактерії є факультативними анаеробами, добре ростуть на середовищах з м’ясним екстрактом. Вони володіють вираженою ферментативною активністю, яка пов’язана з утворенням багато чисельних сахаридолітичних, протеолітичних і інших ферментів, як конституційних, так і індуцибельних. Разом з тим відмінності які спостерігаються в перерахованих ознаках мають таксономічне значення і використовуються для родинної і видової диференціації і ідентифікації ентеробактерій. Деякі з цих ознак слугують підставою для визначення окремих біоварів серед одного і того ж виду бактерій.

До основних ознак, які вказують на належність ентеробактерій до одного з п’яти триб відносяться:

1) характер продукту, який утворюється при зброджуванні глюкози: кислоти, бутандіол, їх суміші;

2) реакція з метиловим червоним;

3) утворення ацетилметилкарбінолу і позитивна реакція Фогеса-Проскауера;

4) відновлення нітратів;

5) утворення уреази;

6) ріст в присутності KCN і деякі інші.

Головною біохімічною ознакою, яка слугує для визначення родової і видової належності ентеробактерій, є їх здатність ферментувати різні вуглеводи до утворення кислоти або газу, утворення індолу, сірководню, декарбоксилаз амінокислот (лізину, орнітину та ін.), утилізація цитрату, тартрату та інші [3].

Ешерихії

Це факультативний анаероб, добре росте на звичайних поживних середовищах при слабо лужній реакції середовища і оптимальній температурі 37°С. Ріст і розмноження бактерій можливі при доволі значних коливаннях рН середовища і температурного режиму.

Кишкова паличка має найбільш високу ферментативну активність. Вона утилізує ацетат в якості єдиного джерела вуглецю, відновлює нітрати до нітритів. Ферментує глюкозу та інші вуглеводи з утворенням пірувату, який потім перетворюється в молочну, оцтову, мурашину кислоти виділяються CO

і H . Більшість штамів ферментує лактозу. Однак зустрічаються штами, які повільно зброджують лактозу або зовсім не володіють цією здатністю [3].

Сальмонели

Вони є ферментативно активними бактеріями, хоча деякі поступаються в цьому відношенні ешеріхіям. Диференціація багато чисельних представників даного роду проводиться на основі їх ферментативної активності і антигенної структури наведено в таблиці 2.1 [3].

Таблиця 2.1 - Ферментативні властивості ешерихій і тифозно-паратифозних бактерій (за [6])

Вид	Лактоза	Глюкоза	Мальтоза	Маніт	Сахароза	Індол	H S
Escherichia coliSalmonella typhiSalmonella parathyphi ASalmonellaschottmuelleri	кг---	кгккгкг	кгккгкг	кгккгкг	кг±---	+---	±+-+

Примітка: к-утворення кислоти; кг-утворення кислоти і газу; + - виявлення ознаки; − відсутність ознаки; ± - можливе виявлення ознак.

Шигели

Збудники дизентерії хемоорганогетеротрофні, невимогливі к поживним середовищам. На щільних середовищах при виділенні із організму хворого утворюються, як правило, S-форми колоній. Шигели виду sonnei утворюють два типи колоній − S- (I фаза) і R- (II фаза). Бактерії I фази при пересівах утворюють обидва типи колоній. Оптимальна температура росту 37°С, рН середовища 7,2.

Шигели менш ферментативно активні, ніж інші ентеробактерії: при зброджуванні глюкози та інших вуглеводів утворюються кислі продукти без газоутворення.

Шигели не розщеплюють лактозу і сахарозу, за виключенням S. sonnei, які повільно (на 2-у добу) розщеплюють ці сахариди, наведено в таблиці 2.2 [3].

Таблиця 2.2 - Біохімічні властивості шигел (за [6])

Вид	Ферментація вуглеводів						Індол	Каталаза
	лактоза	глюкоза	мальтоза	маніт	дульцит	сахароза
S. dysenteriaeS. flexneriS. boydiiS. sonnei	---+повільно	++++	-+±+	-+++	-++-	---+повільно	--+-	---+

Клебсієли

Вони невимогливі до поживного субстрату. Добре ростуть на основних поживних середовищах, утворюючи куполоподібні блискучі слизові колонії. Викликають інтенсивне помутніння середовища при рості у бульйоні.

Більшість штамів ферментують глюкозу з утворенням кислоти і газу; використовують глюкозу і цитрат в якості єдиного джерела вуглецю, а аміак - як джерело азоту.

Диференціація різних видів клебсієл проводиться на основі їх різних здатностей ферментувати вуглеводи, утворювати уреазу і лізиндекарбоксилазу, утилізувати цитрат та інших властивостей наведено в таблиці 2.3.

Клебсієли є факультативними анаеробами. Оптимальна температура для їх росту 35-37°С [3].

Таблиця 2.3 - Диференціальні ознаки клебсієл (за [6])

Вид	Ферментація				Індол	Реакція Фогеса-Проскауера	Утилізація цитрату
	Глюкоза	Лактоза	Сахароза	Сечовина
K. pneumoniaeK. oxytocaK. planticolaK. terrigenaK. ozaenaeK.rhinoskleromatis	++++±±	++++±−	+++++±	+++---	-+±---	++++--	+++±±-

Протеї

Вони не вимогливі до поживного субстрату, добре ростуть на основних поживних середовища. На середовищах Ендо і Плоскирєва виростають прозорі блискучі безбарвні колонії. На вісмут-сульфатному агарі через 48 годин утворюються сірувато-коричневі колонії, під якими формується чорно-коричнева зона. Н-форма (джгутикова) на простому агарі дає характерний повзучий ріст або „феномен роїння”. Культура має неприємний гнильний запах. При посіві у стовпчик напіврідкого агару визначають рухливість. Повзучий характер росту протею використовують для виділення чистих культур посівом у конденсаційну воду скошеного агару за методом Шукевича. Протеї є факультативними анаеробами. Ростуть при температурі 20-37°С.

Ферментують багато вуглеводів з утворенням кислих продуктів, глюкозу розщеплюють з утворенням кислот і невеликої кількості газу. Різні види відрізняються один від одного за ферментацією вуглеводів, утворенню індолу, уреази, сірководню, орнітиндекарбоксилази та іншим ознакам, наведено в таблиці 2.4 [3,6].

Таблиця 2.4 - Диференціальні ознаки бактерій роду Proteus (за [6])

Вид	Ферментація						Утворення		Орнітин-декарбокси-лаза	Реакція Фогеса-Проскауера
	мальтози		сахарози		ксилози		індолу	H S
P. vulgarisP. mirabilisP. myxofaciensP. penneri	+-++	+-++		++-+		+---		++-±	-+--	-±+-

3. МЕТАБОЛІЗМ БАКТЕРІЙРОДИНИ ENTEROBACTERIACEAE

Більшість ентеробактерій можуть використовувати в якості субстратів для дихального метаболізму велику кількість простих органічних сполук – органічні кислоти, амінокислоти, вуглеводи. В аеробних умовах, всі ці бактерії добре ростуть на звичайних складних бактеріологічних середовищах, азотисті компоненти яких (амінокислоти і пептиди) забезпечують їх окислюючими субстратами. В анаеробних умовах, однак, ріст стає строго залежним від наявності зброджує мого вуглеводу. Деякі моносахариди, дисахариди і поліспирти зброджуються всіма представниками даної групи. Використання полісахаридів менш розповсюджено.

Хоча ентеробактерії вирощують на складних середовищах, мінімальні харчові потреби цих організмів, зазвичай прості. Представники багатьох родів взагалі не потребують факторів росту (наприклад Escherichia coli, багато видів Salmonella), а у ауксотрофних організмів ці потреби зазвичай прості. Особливо розповсюджена потреба в нікотиновій кислоті, що характерна для багатьох видів роду Proteus. У Salmonella typhi є специфічна потреба в триптофані.