1. Общий план строения центральной нервной системы
Нервная система – это совокупность специальных структур, объединяющая и координирующая деятельность всех органов и систем организма в постоянном взаимодействии с внешней средой.
К центральной нервной системе (ЦНС) относятся головнойи спинной мозг, которые состоят из серого и белого вещества. Серое вещество спинного и головного мозга – это скопление нервных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отростков. Белое вещество – это нервные волокна, отростки нервных клеток, которые имеют миелиновую оболочку (она придает волокнам белый цвет).
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. Формы и размеры нейронов разных отделов нервной системы могут варьировать, но для них характерно наличие тела и отростков – одного длинного (аксона) и множества древовидных коротких (дендритов). Аксон проводит импульсы от тела нейрона к периферическим органам или к другим нервным клеткам. Функция дендритов – проведение импульсов к телу нейронов от периферических рецепторов и других нейронов. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов- синапсах.
нервный система нейрон мозг
2. Нейрон как основной структурный и функциональный элемент нервной системы
Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов и глиальных клеток (Шванновских клеток).
2.1 Строение, типы и развитие нейронов
Нейрон, или нервная клетка - это функциональная единица нервной системы. Нейроны восприимчивы к раздражению, т.е. способны возбуждаться и передавать электрические импульсы от рецепторов к эффекторам. По направлению передачи импульса различают:
1) афферентные нейроны (чувствительные, сенсорные нейроны) - проводят информацию об ощущении (импульс) от поверхности тела и внутренних органов в мозг;
2) эфферентные нейроны (двигательные нейроны) – проводят импульс («команды») от головного и спинного мозга ко всем рабочим органам;
3) вставочные нейроны (ассоциативные) – анализируют информацию и вырабатывают решения.
Вставочный нейрон передает возбуждение от афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные, лежит в пределах ЦНС. Тела эфферентных нейронов находятся в ЦНС или на периферии – в симпатических, парасимпатических узлах. Аксоны этих клеток продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным – скелетным и непроизвольным – гладким мышцам, железам).
Каждый нейрон состоит из сомы (клетки диаметром от 3 до 100 мкм, содержащей ядро и другие клеточные органеллы, погруженные в цитоплазму) и отростков, обычно одного длинного отростка - аксона и нескольких коротких разветвленных отростков - дендритов. По дендритам импульсы следуют к телу клетки, по аксону - от тела клетки к другим нейронам, мышцам или железам. Благодаря отросткам нейроны контактируют друг с другом и образуют нейронные сети и круги, по которым циркулируют нервные импульсы.
Рис.1
1 – тело (сома) нейрона; 2 – синаптические бляшки; 3 – аксон нейрона; 4 – дендриты.
На основании числа и расположения отростков нейроны делятся четыре группы:
1) униполярные нейроны – клетки с одним отростком - аксоном. Истинных униполярных клеток в теле человека нет, если не считать униполярной формы нейробластов до периода образования дендритов.
2) биполярные нейроны – клетки с двумя отростками - аксоном и дендритом. Истинные биполярные клетки в теле человека встречаются редко. Такую форму имеют часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и некоторые другие;
3) псевдоуниполярные нейроны – клетки, которые также имеют дендрит, идущий на периферию, заканчивающийся там чувствительными окончаниями (рецепторами), и аскон, несущий нервный импульс от тела клетки в ЦНС. Псевдоуниполярными они называются потому, что аксон и дендрит этих клеток начинаются от общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным делением его.
4) мультиполярные (двигательные) нейроны. Из многих отростков такого нейрона один представлен аксоном, тогда как все остальные являются дендритами.
Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестает делиться еще до того, как выпустит свои отростки. Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма ее может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.
Конус роста заполнен мелкими, иногда соединенными друг с другом мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.
Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счет добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чем свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путем экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.
Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
2.2 Глиальные клетки
Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки еще одного типа. Они выполняют опорную и защитную функции и называются глиальными клетками или глией. По численности их в 10 раз больше, чем нейронов, и они занимают половину объема ЦНС. Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль. Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны: составляют по крайней мере половину объема ЦНС ( рис. 1-18).
Глия не только выполняет опорные функции, но и обеспечивает многообразные метаболические процессы в нервной ткани, участвует в формировании миелиновой оболочки и способствует восстановлению нервной ткани после травм и инфекций.
Клетки нейроглии делятся на несколько типов. Клетки эпендимы выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал и образуют эпителиальный слой в сосудистом сплетении. Они соединяют желудочки с нижележащими тканями.
Клетки макроглии делятся на две категории - астроциты и олигодендроциты.
Протоплазматические астроциты локализованы в сером веществе; от тела клетки, содержащей овальное ядро и большое количество гликогена, отходят сильно разветвленные короткие и толстые отростки.
Фибриллярные астроциты локализованы в белом веществе. Ядро у них также овальное, и тело клетки содержит много гликогена, но отростки длинные и менее разветвленные, некоторые ветви буквально упираются в стенки кровеносных сосудов. Эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны.
Астроциты двух типов взаимосвязаны и образуют обширное трехмерное пространство, в которое погружены нейроны. Они часто делятся, образуя в случае повреждений центральной нервной ситемы рубцовую ткань.
Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе. Они мельче астроцитов и содержат одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек, а само оно содержит цитоплазму с большим количеством рибосом. Шванновские клетки - это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон.
Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше. От каждого конца маленького продолговатого тела клетки, содержащей лизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи, отходит по толстому отростку. От всех его ветвей отходят более мелкие боковые веточки. При повреждении мозга эти клетки превращаются в фагоциты и, перемещаясь при помощи амебоидного движения, противостоят вторжению чужеродных частиц.