В настоящее время шистосомозы по распространенности являются вторым после малярии паразитарным заболеванием людей. Поражено около 120—150 млн. человек в 73 странах, расположенных в экваториальном, субэкваториальном, тропическом и субтропическом климатических поясах.
2. Цестодозы
Следующим большим классом гельминтов, поражающих человека, являются ленточные глисты. В организме человека паразитируют представители двух отрядов: лентецы (Pseudophyllidea) и цепни (Gyclophyllidea). Ленточные глисты имеют сложный цикл развития с одним или двумя промежуточными хозяевами.
У лентецов развитие происходит со сменой двух промежуточных хозяев: яйца попадают в воду, и личинки проходят развитие сначала в организме низших ракообразных (циклопы), а затем в организме рыб. Таким образом, биологический цикл лентецов весьма сходен с циклом развития трематод. По-видимому, эволюция их с появлением человека шла по тому же пути, что и эволюция трематод, в связи с чем почти все они относятся к рыбным гельминтам. Среди них имеются и дикие зоонозы, например многочисленные дифиллоботриозы полярных районов (бассейн Ледовитого океана), при которых теплокровными хозяевами паразитов являются тюлени и китообразные, но имеются также зоонозы домашних плотоядных (кошек и собак), не потерявшие связей с природными резервуарами. Примером может служить инвазия широким лентецом. Время и условия образования подобных гельминтозов разобраны выше, и мы не будем к ним возвращаться. Любопытно, что в некоторых случаях приспособление к кошкам и собакам как основным хозяевам бывает особенно тонкое. Например, инвазионные личинки глиста Diphillobothriumminusинапстируются не в мышцах, а в стенках кишечника рыбы; как известно, кошки и собаки получают обычно внутренности рыбы, а мясо поедается человеком.
Цепни представляют большую группу с многочисленными семействами и видами, поражающими млекопитающих и птиц. В отличие от лентецов, которые до сих пор сохранили свою древнюю связь с водой, цепни в своей эволюции пошли значительно дальше — приспособились к новым условиям, новым экологическим связям и полностью оторвались от древних хозяев своих предков — рыб. Основными типами экологических связей, характерными для цепней, являются следующие:
1) окончательный хозяин — теплокровные животные, промежуточный хозяин — членистоногие, нередко — эктопаразиты главного хозяина;
2) окончательный хозяин — плотоядные животные (хищники), промежуточный хозяин — травоядные животные.
Циркуляция паразита в обоих случаях происходит с использованием пищевых связей: членистоногое поедает фекалии главного хозяина с содержащимися в них яйцами гельминтов, главный хозяин съедает членистоногое, зараженное личинками паразита, во втором случае травоядное животное заражается, проглатывая вместе с травой яйца, попавшие в почву с калом хищника; последний съедает мясо травоядного животного, зараженное личинками паразита.
Широкое распространение гельминтозов, вызванных цепнями: среди диких животных указывает на древность их существования» По-видимому, и первобытный человек нередко поражался этими видами гельминтов.
Группа гельминтозов с циркуляцией по типу теплокровное животное — членистоногое — теплокровное животное могла распространиться среди животных, прирученных человеком; Примерами подобных гельминтозов являются мониезиозы (резервуар — домашний скот), дипилидиозы (резервуар — собаки, кошки), гименолепидозы (резервуар — крысы, мыши). Развитие этих гельминтозов пошло по пути специализации — приспособления к строго определенному кругу хозяев. При мониезиозах домашний скот заражает пастбище фекалиями, содержащими яйца глистов, они поедаются свободноживущими непаразитическими клещами, а последние вместе с травой поедаются скотом. При дипилидиозе, болезни собак и кошек, промежуточными хозяевами являются эктопаразиты этих животных (блохи, власоеды), которые также поедаются ими; наконец, при гименолепидозе, поражающем крыс, промежуточными хозяевами являются тараканы и амбарные вредители — пища грызунов.
Разумеется, такого типа гельминтозы не могли развиться у человека даже в глубокой древности, и заражение человека этими гельминтами всегда носило случайный характер — происходило при попадании насекомых в пищу или проглатывании их ползающими по полу маленькими детьми. И в настоящее время эти гельминтозы, будучи широко распространенными среди домашних животных, редко поражают человека.
Только один вид — Hymenolepisnana— получил распространение среди людей, но и это стало возможным в результате изменения цикла его развития. Для того чтобы понять, как это могло произойти, сравним цикл развития трех видов Hymenolepis: Н. diminuta и Н. murina.
Первый из них является типичным представителем данной экологической группы. Крысы поедают тараканов и амбарных вредителей, а последние — фекалии крыс, чем и обеспечивается циркуляция паразита. Надо полагать, что до заселения крысами человеческих жилищ промежуточными хозяевами паразита были не тараканы и не амбарные вредители, а блохи, так как в то время не было ни человеческих жилищ, ни амбаров. Когда человек перешел к оседлому образу жизни, его жилища стали заселяться грызунами (крысы, мыши) и насекомыми (тараканы, амбарные вредители). Эти новые условия направляли эволюцию предков нынешних Hymenolepisпо двум путям:
а) сохранения прежнего никла, но с адаптацией к новым видам насекомых (тараканы, амбарные вредители), в результате чего появились паразиты типа И. diminnta;
б) приспособления личинок к развитию без промежуточного хозяина, т. е. по типу геогельминтов, в результате чего появились паразиты типа Н. murina.
Из этих двух путей лишь последний открывал возможность адаптации паразита к организму человека, в итоге которой и мог появиться паразит типа Н. nana — типичный геогельминт со склонностью к аутореинвазии.
Группа цепней с циклом развития хищник — травоядное — хищник, многочисленные представители которой широко распространены среди диких животных, претерпела меньше изменении с появлением человеческого общества. С тех пор как первобытные люди стали регулярно заниматься охотой и перешли преимущественно на мясную пищу, человек, питаясь сырым мясом, несомненно, заражался цепнями. До поры до времени это заражение происходило случайно и человек лишь эпизодически становился звеном в цепи циркуляции паразита: хищник — травоядное — хищник.
Положение изменилось, когда человек приручил животных. Прирученные травоядные и плотоядные принесли с собой гельминтозы, которыми они болели в диком состоянии. Установившиеся биоценотические связи остались в принципе прежними (пищевые связи), однако изменились хозяева и, кроме того, связи стали более постоянными и интенсивными. Наиболее постоянными связями являлись:
1) собаки — рогатый скот,
2) кошки — грызуны;
3) люди — рогатый скот,
4) люди — свиньи.
Эти связи и направляли дальнейшую эволюцию гельминтов. В результате этого появились такие гельминтозы, как мультицептоз (собака — овца)т тениоз Т. crassicollis(кошка — крыса), а также человеческие гельминтозы: тениоз (человек — свинья) и тениаринхоз (человек— корова). Все они характеризуются сравнительно узкой специализацией к определенному кругу хозяев с использованием постоянных связей между ними. В других случаях такой узкой специализации не наступало, и гельминтоз мог сохранить связь с природным резервуаром. Примером подобного гельминтоза является эхинококкоз — болезнь волков, шакалов, а также собак с широким кругом промежуточных хозяев, начиная от диких травоядных и кончая домашним скотом и грызунами, а иногда и человеком.
Естественно, что все эти гельминтозы появились неодновременно, наиболее древними из них, по-видимому, являются гельминтозы типа мультицептоза, поражающие овец, собак и изредка человека. Собаки издавна использовались в качестве сторожей овец, при убое животных им давалось мясо. Поэтому даже при полукочевом образе жизни всегда имелись условия, способствующие циркуляции паразита: загрязнение почвы (травы) фекалиями собак-сторожей, поедание собаками сырого овечьего мяса и заражение при этом личинками глистов. Необходимо отметить, что финны многоглавов развиваются в сальнике, вблизи костей (в мозге)т. е. в тех частях организма травоядных, которые выбрасываются на съедание собакам, а не в мясе (мышцах), которые съедает человек. Наоборот, человеческие тениидозы (Т. solium, Т. saginatus) характеризуются тем, что финны находятся в мясе — мышцах, а не в костях и внутренностях. Этот пример показывает, как условия направляют эволюцию паразита по строго определенному пути. Весьма характерно также, что промежуточным хозяином в обсуждаемом случае явились овцы, а не коровы, так как условия контакта последних с собаками совершенно иные, а главное он ж менее постоянны, чем с овцами,
Гельминтозы типа человеческих тениидозов появлялись значительно позже — после того, как человек перешел к оседлому образу жизни. Именно к этому времени относится приручение рфупного рогатого скота и свиней. Что же касается кошачьих; тениидозов, то пищевой характер связей (кошки поедают грызунов и таким путем заражаются тениидозами) делал невозможным заражение ими человека. Не удивительно, что тениидозы этого типа не поражают человека или же человек может явиться промежуточным, а не главным хозяином.
паразит гельминт человек заболевание
3. Нематодозы
Наиболее многочисленным классом червей, паразитирующих в организме человека, являются нематоды.
Предками паразитических нематод являются свободноживущие формы, относящиеся к подотряду Rhabditata. Большинство представителей этого отряда до сих пор является свободноживущими лицами, но некоторые из них стали первичными энтерогельминтами (паразитами кишечника). От них произошли современные нематоды, некоторые из которых (подсемейство Dictyocaulinae) переселились из кишечника в легкие, сохранив прямое развитие. Второй ветвью Prostrongylataявляются Metastrongyloidea. Эволюция их шла по пути проникновения в кровоток (ангиогельминты), а затем в легкие (пневмогельмпнты). Проникновение в кровоток сопровождалось изменением биологического цикла: личиночные стадии требовали для своего развития промежуточных хозяев и. таким образом, становились биогельминтами. Дальнейшая эволюция Metastrongyloideaшла в трех направлениях. Одни виды остались паразитами крови, легких и других органов (полость черепа), адаптировавшись к различным животным — главным и промежуточным хозяевам. Другие вторично выселились в кишечник и легкие и стали геогельминтами (Strongyloidea). Пережитком, отражающим их филогенез, является миграция личинки в теле с последующим попаданием в кпшечник (Ancylostoma, Strongylus). Третьи также выселились в кишечник, но сохранились как биогельминты (Spirurata).