Таким чином, еволюція – це процес, в результаті якого живі системи (організми, популяції, види, співтовариства, екосистеми) набувають нової якості. У біології найчастіше поняття еволюція використовують для позначення змін, які протікають на організменному рівні і ведуть до формування нових видів, внутрішньовидових різновидів або надвидових таксонів різного рангу.
Стосовно фітоценотичного рівня використання поняття еволюція також має достатню традицію. При цьому в еволюційному контексті розглядаються як питання формування флор, так і еволюції рослинності. У недалекому минулому уявлення про еволюцію рослинності спиралися на організменну концепцію про фітоценогенез з «відбором другого порядку» на рівні громад, формуванням нових типів рослинності в результаті «гібридизації» вихідних типів.
В даний час більшість дослідників схиляється до припущення тільки флорогенезу. При формуванні флори відбувається, з одного боку, «колективне» пристосування видів до комплексу географічних умов, а з іншого - процес диверсифікації, тобто підвищення несхожості видів. Це диверсифіковане біорізноманіття дозволяє комбінувати види в континуум спільнот. При цьому формується ціла гама механізмів існування, підсилює роль диверсифікації. Існування видів у співтоваристві з цієї причини пояснюється і загальною схожістю відносин до умов середовища видів однієї спільноти (тобто екотопічним відбором), і приватною відмінністю, що дозволяє видам диференціювати екологічні ніші, і відносинами співіснуючих видів (конкуренцією, взаємним середовищем, відносинами і т.п.). [9]
Таке розуміння процесу еволюції було названо Р. Уїттекером - сіткоподібним. При сіткоподібній моделі еволюції кожен вид по-своєму приходить і по-своєму йде з спільноти.
Неодноразово робилися спроби доповнити уявлення Уїттекера, зокрема виявити наявність в природі «тонкої біотичної диференціації», тобто формування фітоценотичних екотипів, адаптованих для проживання з певними видами, тим не менш, наявність процесу тонкої біотичної диференціації залишається спірним. Парадигма континууму, якої сьогодні дотримується більшість дослідників рослинності, включає в себе модель сіткоподібної еволюції (Ханський).
1. Центральні (основний) – це домінанти, часто едифікатори, які займають великі простори (тобто види з високим достатком і високою сталістю);
2. Городяни (urbans) – масові види, що займають обмежені території;
3. Сільські (поміщицької палати) – види з невисоким достатком, що зустрічаються в широкому діапазоні умов середовища;
4. Супутники (сателіти) - види обмежені діапазоном розповсюдження.
Поняття "синантропна ценофлора" використовується як варіант парціальної флори. Під ним розуміється сукупність синантропних видів. Нами проаналізовано синантропні види слідуючих родин: Asteraceae, Fabaceae, Сaryophyllaceae, Lamiaceae, Ranunculaceae, Hypericaceae, Poaceae, Apiaceae, Plantaginaceae, Lythraceae, Scrophulariaceae, Typhaceae, Cyperaceae, Rosaceae, і Equisetaceae.
1.3 Вивчення синантропізації флор
У сучасній рослинності природна і синантропна флора знаходяться у відносинах складної взаємодії. При вивченні флори в цілому, і синантропних флор, як складової частини будь-якої флори, застосовуються різні підходи.
Так, для порівняння синантропних флор (тобто флор міст, промислових центрів, залізничних насипів і т.д.) Дж. Корнас (1978) запропонував 3 індекси:
1) індекс синантропізації (розмір впливу людини), що виражається в загальній кількості древніх іммігрантів (археофіти) і нових прибульців, які пристосувалися в природних, напівприродних і в змінених людиною місцепроживаннях - ріллі, сміттєвих звалищах і т.д.
2) індекс модернізації флори, тобто відношення кількості древніх іммігрантів до кількості нових прибульців;
3) індекс нестабільності або лабільності флори, що виражається кількістю нових (ефемерофітів) і здичавілих з культури, але не пристосованих видів.
Ці коефіцієнти, на чільне місце яких поставлено співвідношення аборигенних і адвентивних видів, використовують багато авторів, у тому числі і у нас в країні. [15]
І, нарешті, цікавий підхід використав І. Ханський, що пропонує свою ієрархію видів в угрупованнях. У складі флори Ханський розрізняє центральні (основні), супутники (сателіти), міські (urbans) і сільські види. Континуум макрорівнів формується за рахунок центральних видів - домінантів з широкими амплітудами, і нижніх рівнів - за рахунок супутників і селянських видів. У тимчасовій динаміці також відзначаються відмінності поведінки центральних видів і інших.
1.4 Відображення синантропізації. Синтаксономія
Бурхливий процес синантропізації став стимулом розробки синтаксономії синантропної рослинності. В даний час зібрано величезний матеріал по синантропних рослинах і синантропних спільнотах, причому, очевидно, що їх склад більш однорідний, ніж склад у природної рослинності, тому що під впливом антропогенних факторів у них відбувається відбір толерантних видів. Більше того, оскільки антропогенні фактори за своїм впливом можуть бути сильнішими, ніж фактори природних середовищ існування, для синантропних спільнот характерний феномен конвергенції: різні природні співтовариства під впливом сильно чинного антропогенного чинника набувають рис подібності. Хоча, зрозуміло, схожість ця ніколи не буває повною і в складі конвергуючих спільнот зберігаються або види-релікти, або з'являються синантропні види, які диференціюють спільноти різних екотопів краями своїх екологічних амплітуд. З цієї причини конвергенція рослинності під впливом антропогенного пресу відбувається на рівні вищих синтаксонів еколого - флористичної класифікації, нижчі одиниці синтаксономічної ієрархії (асоціації, субасоціації, варіанти) у різних вихідних умовах можуть бути різними.
Менш поширеним, але не менш перспективним методом у типізації синантропних спільнот є сигма-синтаксономії - один з розділів еколого-флористичної класифікації, мета якої встановлення поєднань територіальних одиниць рослинності з використанням тих же принципів, що і при класифікації фітоценозів, але з заміною об'єктів класифікації ( Булохов, 1992). У сигма - синтаксономії об'єктом класифікації стає конкретний екологічний ряд спільнот, які послідовно змінюють один одного на місцевості, за елементами рельєфу, в певному типі ландшафту, а ознакою – ряд синтаксонів, спільноти яких формують його рослинність. Екологічний ряд приймається як типологічна одиниця.
В цілому слід зазначити, що процеси синантропізації і адвентизації є небажаним наслідком впливу людини. Як правило, процес впровадження адвентивних видів і збіднення видового розмаїття пов’язані: чим активніше протікає процес адвентизації рослинності, тим інтенсивніше відбувається процес зниження біорізноманіття та поповнення змісту "Червоної книги". При цьому основними домінантами синантропізування спільнот стають саме адвентивні види.
синантропізація рослинний покрив антропогенний
Розділ 2. Сучасний стан проблеми
Наразі кризові події в природних екосистемах — практично постійне й атрибутивне явище, оскільки саме вони засвідчують функціональну процесуальність, самоорганізаційну здатність таких систем. Викликано це насамперед вже згадуваною фундаментальною підвалиною функціонування живої речовини: обмеженою кількістю доступних ресурсів (як для окремого організму, популяції, виду, так і для біосфери в цілому), з одного боку, і невпинною тяглістю біосистем до експоненціального відтворення, з іншого. Водночас у біосистемах сформувались внутрішні механізми подолання таких відхилень. Розглянемо відповідні проблеми на рівні міжпопуляційних та екосистемних відносин.
У живій природі зафіксовано багато форм та видів міжпопуляційних відносин, а також шляхів їх регуляції. Можна вказати принаймні на такі: симбіоз, паразитизм, коменсалізм, хижацтво; окремо знаходяться автотрофні організми, які, власне, і уможливлять всі інші види відносин, створюючи первинну біопродукцію шляхом синтезу її з неорганічної речовини при надходженні сонячної чи хімічної енергії. Зменшення популяцій одного виду веде до його знищення і ,навпаки, збільшення особин виду призводить до збільшення території його ареалу. При зменшенні особин перед нами постають кризові явища.
При реалізації відповідних тенденцій кризові явища переростають в катастрофи різної розмірності (локальні, регіональні, глобальні та ін.).
В екосистемах, зокрема фітоценозах, діє внутрішній механізм подолання екологічної кризи. Досягається це шляхом сукцесії екосистем та досягнення ними стану клімаксу (Ю. Р. Шеляг-Сосонко, В. С Крисаченко, Я. І. Мовчан, 1991).
Термін "сукцесія" запропонував англійський еколог Артур Тенслі для позначення процесів трансформації фітоценозів; це може відбуватися під впливом природних чи штучних чинників. Особливого значення набувають внутрішні механізми самоорганізації, які виконують репаративну та компенсаторну функцію щодо збурюючих чи небажаних впливів на екосистему. Нерідко ще сукцесію називають онтогенезом фітоценозів, підкреслюючи тим самим ту обставину, що вона є по суті розвитком екосистеми від якоїсь первинної, як правило, неврівноваженої стадії, до стійкого зрілого стану. [11]
У процесі сукцесії (Р. Уїттекер, 1980) відбувається, як правило, прогресивний розвиток ґрунту (наростання потужності, вмісту органічних речовин, диференціюються ґрунтові горизонти), збільшується висота, кількість біомаси та ярусність рослинного угруповання, зростають припаси елементів мінеральної поживи в ґрунті та рослинах, збільшується продукція, підвищується автономність фітоклімату, зростає видове розмаїття та стійкість угруповання. Водночас в окремих випадках вихід з кризи відбувається й іншими шляхами [13].
Таким особливим випадком є демутація (Г. Н. Висоцький, 1915) — зміна рослинності після припинення дії руйнівного чинника, внаслідок чого відновлюється первісне угруповання, налагоджується циклічність у розвитку рослинності тощо[5]. Зворотний щодо сукцесії процес називають ретрогресією. (В. Д. Александровa, 1964). Прикладами ретрогресій можуть бути явища синантропізації видів та екосистем, тобто антропогенна детермінація їхнього функціонування та розвитку, що супроводжується збільшенням флористичного складу, заміною аборигенних видів прийшлими.