· Проводящие пути слухового анализатора.
Проводящий путь слухового анализатора осуществляет связь кортиева органа с вышележащими отделами ЦНС. Первый нейрон находится в спиральном узле, расположенном в основании полого улиткового узла проходят по каналам костной спиральной пластинки к спиральному органу и оканчиваются у наружных волосковых клеток. Аксоны спирального узла составляют слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами с клетками дорсального и вентрального ядер.
Аксоны вторых нейронов от клеток дорсального ядра образуют мозговые полоски находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии переходит погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле своей стороны. Аксоны вторых нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела. Большая часть аксонов переходит на противоположную сторону, переключаясь в верхней оливе и ядрах трапециевидного тела. Меньшая часть волокон оканчивается на своей стороне.
Аксоны ядер верхней оливы и трапециевидного тела (III нейрон ) участвуют в образовании латеральной петли, имеющей волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейрона прерываются в ядре латеральной петли или переключаются на III нейрон в медиальном коленчатом теле. Эти волокна III нейрона латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии среднего мозга, где формируется tr.tectospinalis. Те волокна латеральной петли относящиеся к к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер, а другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга. Аксоны III нейрона, расположенные в медиальном коленчатом теле, формируют слуховое сияние, заканчивающееся в поперечной извилине Гешля височной доли.
· Центральное представительство слухового анализатора.
У человека корковым слуховым центром является поперечная извилина Гешля, включая в себя в соответствии с цитоархитектоническим делением Бродмана поля 22, 41, 42, 44, 52 коры больших полушарий.
В заключении следует сказать, что как и в других корковых представительствах иных анализаторов в слуховой системе существует взаимосвязь между зонами слуховой области коры. Так каждая из зон слуховой области коры связана с другими зонами, организованными тонотопически. Кроме того, имеется гомотопическая организация связей между аналогичными зонами слуховой коры двух полушарий (существуют как внутрикорковые, так и межполушарные связи). При этом основная часть связей (94%) гомотопически оканчиваются на клетках III и IV слоёв и лишь незначительная часть – в V и VI слоях.
Вестибулярный аппарат.
· Периферический отдел.
В сенсорном эпителии макул и полукружных каналов находятся два типа рецепторных клеток, очевидно существенно не различающихся своими физиологическим свойствам. Оба типа клеток несут на свободной поверхности субмикроскопические волоски(реснички), поэтому называются волосковыми. С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилии (по 60 - 80 на каждой рецепторной клетке) и киноцилии (по одной).
Рецепторы вестибулярного аппарата - вторичные сенсорные клетки. По сути они не несут собственных нервных отростков, а иннервируются афферентным волокнами нейронами вестибулярного ганглия, образующими вестибулярный нерв. На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные волокна. Афференты передают в ЦНС информацию об уровне возбуждения рецепторов, а эфференты изменяются чувствительность последних.
Информация передаётся от рецепторной клетки в окончание клетки в окончание афферентного нерва за счёт рецепторного потенциала и неидентифицированного пока нейромедиатора. Наиболее существенно здесь то, что сдвиг (изгибание) ресничек - адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, увеличивающий или уменьшающий (в зависимости от своего направления) активность афферентного нерва. Таким образом, наблюдается морфологическая (по расположению ресничек) и функциональная(по характеру воздействия на активность) ориентации рецепторной клетки.
· Проводящие пути и центральное представительство вестибулярного анализатора.
В случае вестибулярного аппарата не имеет смысла рассматривать представительство в корковых структурах отдельно от проводящих путей, так как вестибулярный анализатор имеет сложно интегрированную систему афферентных путей в ЦНС:
Проводящий путь статокинетического аппарата осуществляет передачу импульсов при изменении положения головы и тела, участвуя совместно с другими анализаторами в ориентировочных реакциях организма относительно окружающего пространства. Первый нейрон находится в преддверном ганглии, залегающем на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты биполярных клеток преддверного узла формируют преддверный нерв, образованный 6 ветвями: верхними, нижними, боковыми и задними ампулярными, утрикулярными и саккулярными. Они контактируют с чувствительными клетками слуховых пятен и гребешков, расположенных в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия перепончатого лабиринта.
Аксоны, отростки биполярных клеток преддверного узла, образуют вестибулярную часть VIII пары черепных нервов совместно с улитковым нервом, покидающим пирамиду височной кости через внутреннее слуховое отверстие, в мозжечковом углу проникает в вещество дорсальной части моста и продолговатого мозга, достигая верхнего, латерального, медиального и спирального ядер. Первичные афференты вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны их по четыре, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера) ядра. Приходящие в них импульсы от вестибулярных рецепторов не несут достоверной информации о положении тела в пространстве, из - за подвижности шейных суставов и обеспечиваемого этим угла поворота головы относительно туловища. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную информацию от шейных рецепторов мышц и суставов. Так же в эти ядра поступает соматосенсорная информация от других суставов: рук, ног и т.д.
Между четырьмя вестибулярными ядрами существуют связи, а так же двухсторонние связи с ядрами ретикулярной формации. От преддверного латерального ядра начинается преддверно - спинномозговой путь, проходящий в передней части бокового канатика спинного мозга и заканчивается на мотонейронах передних столбов. Часть аксонов нейронов латерального ядра направляется в медиальный продольный пучок одноименной и противоположной сторон, объединяющий в одно целое функцию III, IV, V, VI пар черепных нервов. В свою очередь от медиального и спинального вестибулярных ядер аксоны отправляются к ядрам глазодвигательного нерва противоположной стороны, а от верхнего ядра - к глазодвигательному ядру той же стороны. От медиального ядра аксоны идут к ядру отводящего нерва.
Таким образом, аксоны II нейрона 4 вестибулярных ядер образуют связи с мозжечком через вестибуломозжечковый путь, со спинным мозгом через вестибулоспинальный путь, с ретикулярной формацией(среднего, заднего и продолговатого мозга) через вестибулоретикулярный путь, с ядрами покрышки среднего мозга – через вестибулопокрышечный путь, с медиальным продольным пучком через одноимённый тракт, непосредственно с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов и ядрами таламуса.
Аксоны верхнего, латерального, медиального и спинального ядер преддверного нерва описывают внутренние дуговые волокна в продолговатом мозге и, присоединившись к пучку медиальной петли, достигают латерального ядра таламуса, где и образуют синаптические контакты с III нейроном. От таламуса волокна направляются в корковые центры равновесия, находящиеся в средней височной извилине, лобной и теменных долях.
Множество связей дают возможность вестибулярной системе играть центральную роль в генерировании двигательной эфферентации, обеспечивающей поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются главным образом отолитовым аппаратом, а полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда. Именно афферентация от полукружных каналов вместе с глазодвигательными механизмами обеспечивает зрительный контакт с окружающей средой при движениях головы. При её вращении или наклоне глаза движутся в противоположном направлении, из - за этого изображение на сетчатке не меняется. Горизонтальные компенсонаторные движения глаз контролируются горизонтальным полукружным каналом, вертикальные - передним вертикальным каналом, вращение - задним вертикальным каналом.
Ещё одна важная часть ЦНС, участвующая в этих процессах, - мозжечок, в который направляются некоторые вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь) помимо вторичных, оговоренных выше. Все они у млекопитающих оканчиваются в мозжечке мшистыми волокнами на клетках узелка и клочка, относящихся к филогенетически древнему мозжечку, и частично язычка и около клочка старого мозжечка.