Важные факты были установлены Э. А. Асратяном и его сотрудниками. Было обнаружено, что у животных с удаленной корой головного мозга отсутствовали приспособительные реакции внешнего дыхания на изменения условий жизнедеятельности. Так, мышечная активность у таких животных не сопровождалась стимуляцией дыхательных движений, а приводила к длительной одышке и дискоординации дыхания.
Для оценки роли коры головного мозга в регуляции дыхания большое значение имеют данные, полученные с помощью метода условных рефлексов. Если у человека или животных звук метронома сопровождать вдыханием газовой смеси с повышенным содержанием углекислого газа, то это приведет к увеличению легочной вентиляции. Через 10…15 сочетаний изолированное включение метронома (условный сигнал) вызовет стимуляцию дыхательных движений – образовался условный дыхательный рефлекс на избранное количество ударов метронома в единицу времени.
Учащение и углубление дыхания, которые наступают до начала физической работы или спортивных состязаний, также осуществляются по механизму условных рефлексов. Эти изменения в дыхательных движениях отражают сдвиги в активности дыхательного центра и имеют приспособительное значение, способствуя подготовке организма к выполнению работы, требующей большой затраты энергии и усиления окислительных процессов.
По мнению М.Е. Маршака, корковая: регуляция дыхания обеспечивает необходимый уровень легочной вентиляции, темп и ритм дыхания, постоянство уровня углекислого газа в альвеолярном воздухе и артериальной крови.
Приспособление дыхания к внешней среде и сдвигам, наблюдаемым во внутренней среде организма, связано с обширной нервной информацией, поступающей в дыхательный центр, которая предварительно перерабатывается, главным образом в нейронах моста мозга (варолиев мост), среднего и промежуточного мозга и в клетках коры головного мозга.
Таким образом, регуляция активности дыхательного центра сложна. По М.В. Сергиевскому, она состоит из трех уровней.
Первый уровень регуляции представлен спинным мозгом. Здесь располагаются центры диафрагмальных и межреберных нервов. Эти центры обусловливают сокращение дыхательных мышц. Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмичную смену фаз дыхательного цикла, так как огромное количество афферентных импульсов от дыхательного аппарата, минуя спинной мозг, направляется непосредственно в продолговатый мозг.
Второй уровень регуляции связан с функциональной активностью продолговатого мозга. Здесь находится дыхательный центр, который воспринимает разнообразные афферентные импульсы, идущие от дыхательного аппарата, а также от основных рефлексогенных сосудистых зон. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и активность спинномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру.
Третий уровень регуляции – это верхние отделы головного мозга, включающие и корковые нейроны. Только при наличии коры полушарий головного мозга возможно адекватное приспособление реакций системы дыхания к изменяющимся условиям существования организма.
4.Механизм адаптациидыхания к мышечной деятельности
Интенсивность дыхания тесно связана с интенсивностью окислительных процессов: глубина и частота дыхательных движений уменьшаются при покое и увеличиваются при работе, притом тем сильнее, чем напряженнее работа. Так, у тренированных людей при напряженной мышечной работе объем легочной вентиляции возрастает до 50 и даже до 100 л в минуту.
Одновременно с усилением дыхания во время работы наступает усиление деятельности сердца, приводящее к увеличению минутного объема кровотока. Вентиляция легких и минутный объем кровотока нарастают в соответствии с величиной выполняемой работы и усилением окислительных процессов.
У человека потребление кислорода составляет в покое 250…350 мл в минуту, а во время работы может достигать 4500…5000 мл. Транспорт такого большого количества кислорода возможен потому, что при работе систолический объем может увеличиваться втрое (с 70 до 200 мл), а частота сердечных сокращений в 2 и даже 3 раза (с 70 до 150 и даже 200 сокращений в минуту).
Вычислено, что при повышении потребления кислорода при мышечной работе на 100 мл в минуту минутный объем кровотока возрастает примерно на 800…1000 мл. Увеличению транспорта кислорода при тяжелой мышечной работе способствует также выбрасывание эритроцитов из кровяных депо и обеднение крови водой вследствие потения, что ведет к некоторому сгущению крови и повышению концентрации гемоглобина, а, следовательно, и к увеличению кислородной емкости крови.
Значительно увеличивается при работе коэффициент утилизации кислорода. Из каждого литра крови, протекающей по большому кругу, клетки организма утилизируют в покое 60…80 мл кислорода, а во время работы – до 120 мл (кислородная емкость 1 л крови равна около 200 мл О2).
Повышенное поступление кислорода в ткани при мышечной работе зависит от того, что понижение напряжения кислорода в работающих мышцах, увеличение напряжения углекислого газа и концентрации Н+-ионов в крови способствуют увеличению диссоциации оксигемоглобина. Особенно значителен прирост утилизации кислорода у тренированных людей. Крог объяснял это еще и тем, что у тренированных людей во время работы происходит раскрытие большего количества капилляров, чем у нетренированных.
Одной из причин увеличения легочной вентиляции при интенсивной мышечной работе является накопление молочной кислоты в тканях и переход ее в кровь. Содержание молочной кислоты в крови может достигать при этом 50…100 и даже 200 мг % вместо 5…22 мг % в условиях мышечного покоя. Молочная кислота вытесняет угольную кислоту из ее связей с ионами натрия и калия, что приводит к повышению напряжения углекислого газа в крови и к возбуждению дыхательного центра.
Накопление молочной кислоты при мышечной работе возникает потому, что интенсивно работающие мышечные волокна испытывают недостаток в кислороде и часть молочной кислоты не может окислиться до конечных продуктов – углекислого газа и воды. Такое состояние Хилл назвал кислородной задолженностью. Оно возникает при весьма интенсивной мышечной работе, например у спортсменов во время напряженных соревнований.
Окисление образовавшейся во время работы мышц молочной кислоты завершается уже после окончания работы – во время восстановительного периода, в течение которого сохраняется интенсивное дыхание, достаточное для того, чтобы излишние количества накопившейся в организме молочной кислоты были ликвидированы.
Накопление в организме молочной кислоты – не единственная причина усиления дыхания и кровообращения при работе мышц. Как показали исследования М. Е. Маршака, мышечная работа ведет к усилению дыхания даже в том случае, если у человека, работающего на эргометриеском велосипеде, конечности перетянуты жгутом, препятствующим поступлению молочной кислоты и других продуктов из работающих мышц в кровь. Усиление дыхания возникает при этом рефлекторным путем. Сигналом, вызывающим усиление дыхания и кровообращения, является возникающее при сокращении раздражение проприорецепторов мышц. Этот рефлекторный компонент принимает участие в любом усилении дыхания при мышечной работе.
Таким образом, усиление вентиляции при мышечной работе обусловлено, с одной стороны, химическими изменениями, происходящими в организме, – накоплением углекислоты и недоокисленных продуктов обмена, а с другой – рефлекторными влияниями.
Значительную роль в координации функций органов и физиологических систем при мышечной работе играет кора головного мозга. Так, в предстартовом состоянии у спортсменов отмечается увеличение силы и частоты сердечных сокращений, возрастает легочная вентиляция, повышается кровяное давление. Следовательно, условнорефлекторный механизм – один из важнейших нервных механизмов адаптации организма к меняющимся условиях внешней среды.
Система дыхания обеспечивает возросшие потребности организма в кислороде. Системы же кровообращения и крови, перестраиваясь на новый функциональный уровень, способствуют транспорту кислорода к тканям и углекислого газа к легким.
Заключение
Как и все другие процессы автоматической регуляции физиологических функций, регуляция дыхания осуществляется в организме на основе принципа обратной связи. Это значит, что деятельность дыхательного центра, регулирующего снабжение организма кислородом и удаление образующегося в нем углекислого газа, определяется состоянием регулируемого им процесса. Накопление в крови углекислоты, а также недостаток кислорода являются факторами, вызывающими возбуждение дыхательного центра.
В регуляции дыхания важное значение имеет газовый состав крови.
На дыхательный центр оказывает влияниеповышение концентрации водородных ионов. В настоящее же время установлено, что изменения напряжения СО2 и концентрации Н+-ионов действуют на дыхание, возбуждая находящиеся вблизи дыхательного центра хеморецепторы, чувствительные к указанным выше изменениям. Эти хеморецепторы находятся в тельцах диаметром около 2 мм, расположенных симметрично с двух сторон продолговатого мозга на вентролатеральной его поверхности поблизости от места выхода подъязычного нерва.