Пластиды это органеллы, характерные исключительно для растительных клеток. В них происходит первичный и вторичный синтез углеводов. Формы, размеры, строение и функции пластид различны. По окраске (наличию или отсутствию пигментов) Различают три типа пластид:
1. Зеленые хлоропласты – это органеллы фотосинтеза, относительно крупные структуры (5-10 мкм. в длину при диаметре 2-4 мкм.) овальной или дисковидной формы. Содержимое пластид называют стромой (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна). Кроме того, в строме содержатся также ферменты, участвующие в фиксации диоксида углерода. Наружная мембрана гладкая. Внутренняя – образует пластинчатые впячивания – тилакоиды, большая часть которых укладывается в виде стопки монет и образует граны. Хлоропласты образуются из пропластид – мельчайших сферических недеференцированных телец, котрые содержатся в растущих частях растения (в клетках зародыша, образовательной ткани) и имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием фотосинтезирующим пигмента хлорофилла. Существует несколько видов хлорофилла.
Наиболее распространен хлорофилл а (найден у всех зеленых растений и цианобактерий) имеет голубовато-зеленый цвет
Хлорофилл б – желтовато-зеленый. Его молекула содержит на один атом кислорода больше и на два атома водорода меньше.
В процессе фотосинтеза хлорофиллу принадлежит ведущая роль. Он может поглощать солнечную энергию, запасать ее или передавать ее другим молекулам.
Кроме того в состав хлоропластов входят желтые пигменты – каротиноиды. Каротиноиды представляют собой высокомолекулярные углеводороды: оранжевый каротин С40Н56 и желтый ксантофилл С40Н56О2. Каротиноиды хлоропластов, а также синие, красные, бурые пигменты хроматофоров водорослей называют дополнительными, вспомогательными пигментами, поскольку энергия, поглощенная ими, может передаватться на хлорофилл а. Хлорофилл использует энергию красной части спектра, каротиноиды – синей. По своему строению каротиноиды являются либо углеводородами (каротины), либо окисленными углеводородами, т. е. Кислородсодержащими (каротинолы или ксантофиллы).Кроме того каротиноиды могут защищать молекулы хлорофилла от чрезмерного фотоокисления на ярком свету.
2. Лейкопласты – бесцветные округлые пластиды, в которых обычно накапливаются запасные питательные вещества, в основном крахмал. По строению лейкопласты мало отличаются от протопластид, из которых он образуется: двумембранная оболочка окружает бесструктурную строму. Внутренняя мембрана, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, в первую очередь крахмала. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается запасной крахмал, называют амилопластами, белки – протеинопластами, масла – элайопластами. В одено лейкопласте могут накапливаться разные вещества. Запасной белок может откладываться форме кристаллов или аморфных включений, масла – в виде пластоглобул. Однако белки и масла в лейкопластах встречаются довольно редко. В амилопластах в связи с тилакоидами в строме возникают образовательные центры, вокруг которых в виде зерен откладывается вторичный запасной крахмал из растворимых углеводов, образовавшихся в хлоропластах в процессе фотосинтеза. Много амилопластов в клетках клубней картофеля, зерновок ржи, пшеницы и других органах растений где откладываются запасные вещества. В секреторных клетках они в комплексе с агранулярным ретикуломом участвую в синтезе эфирных масел.
3. Хромопласты – пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образующиеся из лейкопластов и хлоропластов в результате накопления в их строме каротиноидов. Они встречаются в клетках лепестков (лютик, нарцисс, тюльпан, одуванчик), зрелых плодов (томат, тыква, арбуз, апельсин), редко – корнеплодов (морковь, кормовая свекла), а также в осенних листьях.
Хромопласты – конечный этап в развитии пластид. По форме накопления каротиноидов различают следующие типы хромопластов: глобулярный пигменты растворены в липидных пластоглобулах; фибриллярный – пигменты накапливаются в белковых нитях; кристалический – пигменты откладываются в виде кристалов.
Косвенное биологическое значение хромопластов в том, что ярко окрашенные плоды успешнее распространяются птицами и животными, а выделяющиеся яркой желто-красной окраской цветки привлекают насекомых – опылителей.
В филогенезе первичным исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых в связи со специализацией органов произошли лейко- и хромопласты. В онтогенезе взаимопревращения пластид происходит иными путями. Наиболее часто хлоропласты превращаются в хромопласты при осеннем пожелтении листьев или созревании плодов. В природе этот процесс необратим. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение верхней части корнеплода моркови, оказавшейся на поверхности почвы) или хромопласты. Хлоропласты могут при помещении растения в темноту превратиться в лейкопласты. Процесс этот обратим.
Фотосинтез у зеленых растений – это процесс преобразования света в химическую энергию органических соединений, синтезируемых из диоксида углерода и воды. Процесс фотосинтеза представляет собой цепь окислительно-восстановительных реакций, совокупность которых подразделяют на две фазы – световую и темновую.
1. Световая фаза. Для этой фазы характерно то, что энергия солнечной радиации, поглощенная пигментами системы хлоропластов, преобразуется в электрохимическую.
При действии света на хлоропласт начинается электронный поток по системе переносчиков – сложных органических соединений, встроенных в мембраны тилакоидов. С переносом электронов по ЭТЦ сопряжено активное поступление протонов через тилакоидную мембрану из стромы внутрь тилакоида. В тилакоидном пространстве происходит увеличение концентрации протонов за счет расщепления молекул воды и в результате окисления электронного переносчика пластохинона на внутренней стороне мембраны. Когда протоны идут обратно по градиенту из тилакоидного пространства в строму, на наружной поверхности тилакоида с участием фермента АТФ-синтетазы из АДФ и фосфорной кислоты синтезируется АТФ, т. е. происходит фотосинтетическое фосфореилирование с запасанием энергии в АТФ, которая затем переходит в строму хлоропласта.
Заканчивается передача электронов следующим образом. Достигнув внешней поверхности мембраны тилакоида, пара электронов следует с ионом водорода, находящимся в строме. Оба электрона и ион водорода присоеденяются к молекуле переносчика водорода – НАДФ+ (никатиномидадениндинуклетидфосфат), который при этом переходит в свою востановленную форму
НАДФ•Н+Н+:
НАДФ++2Н++2е-→НАДФ•Н+Н+
Следовательно активированные световой энергией электроны используются на присоедининие атома водорода к его переносчику, т. е. на восстановление НАДФ+ в НАДФ•Н+Н+, который с наружной поверхности фотосинтетической мембраны переходит в строму.
В молекулах хлорофилла, утративших свои электроны, образовавшиеся электронные «дырки» действуют как сильный окислитель и отрывают электроны от молекул воды. Через ряд переносчиков эти электроны передаются на молекулу хлорофилла и заполняют «дырку». Внутри тилакоида происходит фотоокислние (фотолиз) воды, в результате которого выделяется свободный кислород, а также накапливаются ионы водорода