2Н2О→4Н++4е-+О2
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ•Н2. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ•Н2 транспортируются в матрикс пластид и участвуют в процессе темновой фазы.
2.Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО2, поступаещего из воздуха. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ и НАДФ•Н2 и использовании имеющихся в пластидах пятиуглеродных сахаров, один из которых – рибулозодифосфат – является акцептором СО2. Ферменты связывают пятиуглеродный сахар с углекислым газом воздуха. При этом образуются соединения которые последовательно восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы.
Суммарная реакция фотосинтеза
6СО2+6Н2 энергия света С6Н12О6+6О2
хлорофиллВ процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединений – аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодоря фотосинтезу растительные, а точнее – хлорофиллсодержащие, клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Описано три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).
Амитоз – относительно редкий способ деления клетки. При амитозе интерфазное ядро делится путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл. Поэтому амитоз встречается, как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель.
Митоз. Митоз, или непрямое деление, - основной способ деления эукариотических клеток. Митоз – это деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из которых имеется точно такой же набор хромосом, что и был в родительском ядре.
В непрерывном процессе митотического деления различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза – самая длительная фаза митоза, когда происходит перестройка всей структуры ядра для деления. В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В это время хромосомы двойные (удвоение происходит в S-периоде интерфазы), состоят из двух хроматид, связанных между собой в области первичной перетяжки осбой структурой – цетромерой. Одновременно с утолщением хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны) ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме. Начинается формирование ахромативного веретена – веретена деления, которое представляет систему нитей, идущих от полюсов клетки. Нити веретена имеют диаметр около 25нм. Это пучки микротрубочек, состоящих из субъедениц белка тубулина. Микротрубочки начинают формироваться со стороны центриолей либо со стороны хромосом (в клетках растений).
Метафаза. В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов: хромосомных, которые связываются с центромерами хромосом, и ценросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки. Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления. Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки, т.е. располагаются на равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и образуют так называемую экваториальную, или метафазную пластинку. В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры. Именно в этот период легко подсчитать число хромосом, изучать их морфологические особенности.
Анафаза начинается делением центромеры. Каждая из хроматид одной хромосомы становится самостоятельной хромосомой. Сокращение тянущих нитей ахроматинового веретена увлекает их к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки оказывается столько же хромосом, сколько было их в материнской клетке, причем набор их одинаков.
Телофаза – последняя фаза митоза. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо заметными. На каждом из полюсов вокруг хромосом воссоздается ядерная оболочка. Формируются ядрышки, веретено деления исчезает. В образовавшихся ядрах каждая хромосома состоит теперь всего из одной хроматиды, а не из двух.
Каждое из вновь образовавшихся ядер получило весь объем генетической информации, которым обладала ядерная ДНК материнской клетки. В результате митоза оба дочерних ядра имеют одинаковое количество ДНК и одинаковое число хромосом, такое же, как в материнском.
Цитокинез – после образования в телофазе двух новых ядер происходит деление клетки и формирование в экваториальной плоскости перегородки – клеточной пластинки.
В ранней телофазе между двумя дочерними ядрами, не достигая их, формируется цилиндрическая система волокон, называемая фрагмопластом, которая также как и волокна ахроматинового веретена, состоит из микротрубочек и связаны с ним. В центре фрагмопласта на экваторе между дочерними ядрами скапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они сливаются друг с другом и дают начало клеточной пластинке, а их мембраны участвуют в построении плазмолемм по обеим сторонам пластинки. Клеточная пластинка закладывается в виде диска, взвешенного в фрагмопласте. Волокна фрагмопласта, видимо, контролируют направление движения пузырьков Гольджи. Клеточная пластинка растет центробежно по направлению к стенкам материнской клетки за счет включения в нее полисахаридов все новых и новых пузырьков Гольджи. Клеточная пластинка имеет полужидкую консистенцию, состоит из аморфного протопектина и пектатов магния и кальция. В это время из трубчатого ЭР образуются плазмодесмы. Расширяющийся фрагмопласт постепенно приобретает форму бочонка, позволяя клеточной пластинке расти латерально, пока она не соединится со стенками материнской клетки. Фрагмопласт исчезает, обособление двух дочерних клеток заканчивается. Каждый протопласт откладывает на клеточную пластинку свою первичную клеточную стенку.
Цитокинез с помощью клеточной пластинки происходит у всех высших растений и некоторых водорослей. У остальных организмов клетки делятся внедрением клеточной оболочки, которая постепенно углубляется и разделяет клетки.
Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении между дочерними клетками материальных носителей наследственности – молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Благодаря равномерному разделению реплицированных хромосом между дочерними клетками обеспечивается образование генетически равноценных клеток и сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений. Это обеспечивает таки важные моменты жизнедеятельности, как эмбриональное развитие и рост организмов, восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток является также цитологической основой бесполого размножения организмов.
Мейоз. Мейоз – это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное (n). Мейоз – единый, непрерывный процесс состоящий из двух последовательных делений, каждое из которых можно разделть на те же, что и в митозе, четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Обоим делениям предшествует одна интерфаза. В синтетическом периоде интерфазы до начала мейоза удваивается количество ДНК и каждая хромосома становится двухроматидной.
Первое мейотическое, или редукционное, деление.
Профаза Iпродолжается от нескольких часов до нескольких недель. Хромосомы спирализуются. Гомологичные хромосомы коньюгируют, образуя пары – биваленты. Бивалент состоит из четырех хроматид двух гомологичных хромосом. В бивалентах осуществляется кроссинговер – обмен гомологичными участками гомологичных хромосом, что приводит к их глубокому преобразованию. Во время коссинговера происходит обмен блоками генов, что объясняет генетическое разнообразие потомства. К концу профазы исчезает ядерная оболочка и ядрышко, формируется ахроматиновое веретено.
Метафаза I– биваленты собираются в экваториальной плоскости клетки. Ориентирование материнской и отцовской хромосомы из каждой гомологичной пары к одному или другому полюсу веретена деления является случайным. К центромере каждой из хромосом присоединяется тянущая нить ахроматинового веретена. Две сетринские хроматиды не разделяются.
Анафаза I – происходит сокращение тянущих нитей, и к полюсам расходятся двухроматидные хромосомы. Гомологичные хромосмы каждого из бивалентов уходят к противоположным полюсам. Расходятся случайно перераспределенные гомологичные хромосомы каждой пары (независимое распределение), и на каждом из полюсов собирается половинное число (гаплоидный набор) хромосом, образуется два гаплоидных набора хромосом.
Телофаза I – у полюсов веретена собирается одиночный, гаплоидный, набор хромосом, в котором каждый вид хромосом представлен уже не парой, а одной хромосомой, состоящей из двух хроматид. В короткой по продолжительности телофазе I восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на две дочернии.