В ворота печени входят печеночная артерия и воротная вена, а выходят печеночная вена и общий печеночный проток. Общий печеночный проток, сливаясь с протоком желчного пузыря, образует общий желчный проток, который, соединяясь с протоком поджелудочной железы, открывается в просвет двенадцатиперстной кишки.
Ветви воротной вены в дольке переходят в капилляры воротной системы — синусоиды. Синусоиды имеют широкий просвет, что обусловливает медленное протекание в них крови. В центре дольки они впадают в центральную вену, собирающую кровь от дольки. Все центральные
вены, соединяясь между собой, образуют 3—5 печеночных вен, которые впадают в нижнюю полую вену. Таким образом, особенность кровоснабжения печени заключается в наличии в ней капиллярной сети, образованной воротной веной.
Желчь вырабатывается клетками печени постоянно, независимо от наличия пищи в пищеварительном канале. За сутки образуется примерно 0,5—1,0 л желчи. Вне процесса пищеварения она поступает в желчный пузырь, где и накапливается. Отделение желчи усиливается во время еды. Желчь имеет щелочную реакцию, содержит желчные кислоты (таурохолевую и гликохолевую), холестерин и желчные пигменты (билирубин и биливердин). Она играет большую роль в процессе пищеварения: поддерживает щелочную реакцию среды тонкой кишки, активирует действие пищеварительных ферментов, эмульгирует жиры, способствует всасыванию жирных кислот и жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К), усиливает сокоотделение поджелудочной железы и стимулирует перистальтику кишечника. Кроме участия в пищеварении, в печени синтезируются многие белки крови, липиды и углеводы. Она служит депо глюкозы, которая запасается в виде гликогена. Печень выполняет также барьерную функцию, обезвреживая ядовитые вещества, образующиеся в кишечнике. Через печень взрослого человека в 1 мин протекает около 1,5лкрови.
Поджелудочная железарасполагается позади желудка, прилегая к задней брюшной стенке. В ней выделяют головку, тело и хвост. Железа состоит из внешнесекреторной {экзокринной) части, вырабатывающей панкреатический сок, который по выводному протоку поступает в двенадцатиперстную кишку, и внутрисекреторной {эндокринной) части, секретирующей в кровь гормоны инсулин и глюкагон.
Сок поджелудочной железы имеет щелочную реакцию и содержит пищеварительные ферменты, играющие ключевую роль в переваривании белков, жиров и углеводов. Трипсин, химотрипсин, коллагеназа и другие действуют на белки и олигопептиды, последовательно расщепляя их до аминокислот. Все эти ферменты вырабатываются в неактивной форме в виде проферментов, которые активируются под влиянием других ферментов в просвете двенадцатиперстной кишки. Например, трипсин образуется из профермента трипсиногена при участии энтеро-киназы, содержащейся в кишечном соке, а химотрипсин — из химотрипсиногена под влиянием трипсина. Амилаза, мальтаза и лактаза расщепляют углеводы до моносахаридов. Липаза расщепляет жиры, эмульгированные желчью, до глицерина и жирных кислот. Нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. В сутки выделяется 1,5—2,0 л панкреатического сока.
Секреция панкреатического сока регулируется рефлекторно, а также посредством гормонов — секретина и холецистокинина, выделяемых эндокринными клетками двенадцатиперстной кишки после поступления в нее пищевой кашицы.
Тонкая кишкаимеет длину 5— 7 м. Она подразделяется на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Двенадцатиперстная кишка имеет форму подковы. В нисходящей части ее открывается общий желчный проток и проток поджелудочной железы. В двенадцатиперстной кишке пищевая кашица подвергается переваривающему действию сока кишечных желез, желчи и сока поджелудочной железы. Процесс пищеварения продолжается и в других отделах тонкой кишки, так как пищеварительные железы расположены на всем ее протяжении.
В тонкой кишке различают полостное и пристеночное (мембранное)
пищеварение. Полостное пищеварение происходит в полости кишечника под действием ферментов, выделяемых в составе пищеварительных соков. Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными на плазматической мембране клеток кишки (энтероцитов), образующей около 3000 микроворсинок, выступающих в просвет кишки. Благодаря этому значительно увеличивается площадь соприкосновения пищевой кашицы с поверхностью мембраны с адсорбированными на ней ферментами.
Входящие в состав кишечного сока пищеварительные ферменты завершают процесс расщепления питательных веществ. Пептидаза расщепляет полипептиды до аминокислот, липаза гидролизует жиры до глицерина и жирных кислот, амилаза, лактаза, мальтаза, сахараза расщепляют полисахариды до моноса-хиридов, нуклеазы и фосфатаза гидролизуют полинуклеотиды.
Тощая и подвздошная кишки служат основными местами всасывания — процесса переноса веществ из пищеварительного канала в кровь и лимфу. Большую роль в этом процессе играют выросты слизистой оболочки тонкой кишки — ворсинки (рис. 44.2), эпителиальные клетки которых образуют многочисленные микроворсинки. Всасывающиеся вещества поступают в цитоплазму энтероцитов и из них в кровеносные и лимфатические капилляры. Глюкоза и аминокислоты переносятся через мембрану энтероцитов беспрепятственно. Однако жирные кислоты, образующиеся при расщеплении жиров, ворсинками не всасываются. Их всасывание осуществляется лишь в форме солей, которые в присутствии желчных кислот переносятся внутрь эпителиальных клеток ворсинок. Здесь они взаимодействуют с глицерином с образованием молекул жиров, специфичных для организма, которые поступают в лимфу.
Маятникообразные сокращения кольцевых и продольных мышц способствуют перемешиванию пищевой кашицы, а перистальтические волнообразные сокращения кольцевых мышц обеспечивают продвижение ее к толстой кишке.
Толстая кишкавключает три отдела: слепую кишку с червеобразным отростком, ободочную и прямую кишки. Слизистая оболочка толстой кишки образует многочисленные складки полулунной формы и не имеет ворсинок. На границе перехода подвздошной кишки в слепую слизистая и мышечная оболочки образуют илеоцекальный клапан, который пропускает содержимое кишки только в одном направлении: из тонкой кишки в толстую.
Толстая кишка населена большим количеством бактерий. Некоторые из них синтезируют витамины (группы В, К и др.), необходимые для нормальной жизнедеятельности организма человека. Другие вызывают брожение клетчатки, продукты гидролиза которой всасываются и используются организмом. Гнилостные бактерии разлагают белки. При их распаде выделяются ядовитые вещества (скатол, индол, фенол и др.), часть которых всасывается в кровь и переносится в печень. В клетках печени ядовитые вещества обезвреживаются.
В толстой кишке всасывается вода. Пищевые остатки превращаются в каловые массы, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются через анальное отверстие. Центр рефлекса дефекации находится в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга.
3 (46) Экологическая система и потоки энергии и вещества в ней. Трофические сети и цепи.
Понятия экологической системы и биогеоценоза
Термин «экологическая система» в 1935 г. предложил английский ученый А Тэнсли. Экологическая система, или экосистема (греч. oikos — жилище, дом и systema — сочетание, объединение) — это совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистемы — способность осуществлять круговорот веществ и поток энергии и поддерживать постоянство своего состава в изменяющихся условиях окружающей среды. Понятие «экосистема» приложимо к объектам разной сложности и размеров. Капля воды, пруд, лес, океан, биосфера — все это экосистемы разного ранга, при условии, что в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять более или менее полный круговорот веществ. При этом более крупные экосистемы включают в себя экосистемы низшего ранга.
Близкий к экосистеме по содержанию смысл имеет предложенный русским ученым В. Н. Сукачевым термин «биогеоценоз». Биогеоценоз (bios — жизнь, ge— земля, koinos — общий) — исторически сложившийся комплекс взаимосвязанных разных видов, обитающих на определенной территории с более или менее однотипными условиями существования. Биогеоценоз, как и любая экосистема, включает два главных взаимосвязанных компонента: биоценоз и биотоп (рис. 19.4).
Биоценоз (греч. bios — жизнь и koinos — общий) — представляет собой совокупность всех живых организмов: растений (фитоценоз), животных (зооценоз), бактерий (микробоценоз) и других организмов, сосуществующих в определенном биотопе. Видовой состав биоценоза определяется прежде всего особенностями растительности. Растения обычно располагаются одно над другим, в виде ярусов, или этажей, и образуют пространственную структуру биоценоза. Для каждого яруса характерны специфические виды животных. Гетеротрофы особенно многочисленны в почве и на нижних этажах растительности. Некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Ярусное расположение растений (деревьев, кустарников, трав и др.) и животных способствует образованию разнообразных экологических ниш для населения биогеоценоза. Виды растений, преобладающих в разных ярусах фитоценозов, называются доминантными (лат. dominans — господствующий). Так, в еловом лесу доминантами являются ель, черника, зеленый мох. При этом образование биоценоза елового леса в первую очередь зависит от ели. Поэтому ель называют эдификатором (лат. aedificator — строитель) данного биогеоценоза.