При обработке данных пользовались обычными методами вариационной статистики (Лакин, 1973; Ивантер, Коросов, 2003). Для оценки связи и зависимости переменных применяли корреляционный анализ (коэффициент Браве-Пирсона) и пошаговый многофакторный регрессионный анализ. При оценке различий признаков, выраженных в процентах, пользовались критерием Фишера с фи-преобразованием.
3. Результаты и обсуждение
3.1 Плотность гнездового населения
На участках развески искусственных гнездовий плотность населения большой синицы колебалась по годам от 0.76 до 12.61 пары/км2 и в среднем составляла 4.2 пары/км2 (рис. 1). Наиболее охотно птицы заселяли синичники, вывешенные в спелых хвойно-лиственных лесах со значительной примесью или преобладанием (40-70%) мелколиственных пород: березы, осины, ольхи (табл. 1). Максимальная для района исследований плотность населения зарегистрирована в спелых сосново-лиственных лесах: во время пика численности в 1983 г. она составила 24.4 пары/км2 (8 пар на 94 гнездовья). Несколько реже птицы заселяли чистые черноольшанники, сосново-лиственные приспевающие древостои и молодняки, а также хвойные леса с небольшой примесью лиственных пород, а наименее привлекательными для них были практически чистые ельники и сосняки, в которых они в годы низкой численности (менее 3 пар/км2) не селились вовсе.
Как и в других частях ареала (Kluyver, 1951, Щербаков, 1956, Perrins, 1965, Зимин, 1978, Cramp, Perrins, 1993 и др.), в Приладожье прослеживается характерное для большой синицы предпочтение древостоев с преобладанием лиственных пород. Исключение составляют спелые черноольшанники, в которых птицы селятся менее охотно, чем в березово-хвойных лесах, что, по-видимому, связано с поздними сроками распускания листьев на ольхе и малой привлекательностью этого биотопа ранней весной.
В условиях северо-запада России большая синица предпочитает гнездиться в лесах, расположенных поблизости от зимовочных стаций. Поэтому максимальная плотность гнездового населения в Ленинградской области (30-40 пар/км2) и в Карелии (28 пар/км2) отмечается в смешанных древостоях в окрестностях населенных пунктов или в старых городских парках (Мальчевский, Пукинский, 1983, Зимин и др., 1993). В исследуемом регионе в удаленных от жилья человека лесах синицы обычно не зимуют и с невысокой плотностью заселяют их в гнездовой период (Носков, Смирнов, 1981). Поэтому в оптимальных для птиц стациях, в окрестностях крупных городов они занимают 80-90% искусственных гнездовий, а в глубине лесных массивов только 2-10% (Смирнов, Тюрин, 1981). В естественных условиях в лесах Приладожья плотность населения этого вида невысока, в преобладающих здесь сосняках разного типа, она колеблется от 0.4 до 6.3 пар/км2 (Волков и др., 1990). Судя по данным таблицы 1, развеска гнездовий в таких местообитаниях не приводит к заметному увеличению численности птиц. Несмотря на то, что синицы охотно селятся в искусственных гнездовьях, с равной вероятностью они выбирают для размножения и свободные естественные дупла. В отличие от мухоловки-пеструшки, плотность населения которой во многом определяется наличием пригодных для гнездования дупел и резко возрастает при развеске синичников, у большой синицы этот фактор не оказывает существенного влияния на динамику популяции. В удаленных от населенных пунктов лесах таежной зоны плотность гнездового населения этих птиц невысока, поэтому они не испытывают недостатка в свободных дуплах, и только в молодняках развеска искусственных гнездовий ведет к росту численности синиц (Зимин, 1978).
3.2 Структура гнездового населения
Анализ возрастного состава гнездового населения показывает, что его основа формируется из птиц-первогодков, птицы старших возрастных групп составляют 48.4% среди самцов и 24.4% среди самок (рис. 2). Сходное соотношение возрастных групп наблюдается на побережье Ладожского озера и в предгнездовой период в марте-апреле, когда доля первогодков составляет 53% среди самцов и 72% среди самок (Носков, Смирнов, 1981). Очевидно, наши данные отражают реальное распределение синиц по возрасту в лесах Приладожья. По происхождению большинство гнездящихся в синичниках птиц были иммигрантами, впервые поселяющимися здесь и родившимися за пределами контролируемой территории. Особи, обитавшие на контролируемой территории ранее, – резиденты составили всего 8.3%, а птицы местного происхождения лишь 2.5% населения (рис. 3). По этому соотношению обследуемая популяция сильно отличается от оседлых популяций европейских широколиственных лесов, где иммигранты составляют от 20% до 57% гнездового населения, а на долю особей местного происхождения обычно приходится более 25% (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Balenet. al., 1987, McCleery, Clobert, 1990).
3.3 Сроки размножения
В Приладожье большие синицы обычно приступают к размножению в конце апреля - начале мая. Начало первой в сезоне кладки в разные годы регистрировалось с 22 апреля (1983 г.) по 25 мая (1997 г.), в среднем – 7 мая. Весь период начала размножения растянут почти на 3 месяца, как за счет наличия второго цикла гнездования у значительной части птиц, так и за счет кладок возобновления после гибели гнезд (Рис. 4).
На большей части ареала для большой синицы характерно бицикличное размножение (Лихачев, 1961, Cramp, Perrins, 1993). В районе исследований ежегодно от 0 до 100%, в среднем 47.8% (n=116) пар после успешного выкармливания первого выводка приступало ко второй кладке.
По нашим данным сроки начала кладок первого цикла в разные годы колеблются между с 22 апреля по 26 мая (средняя дата 8 мая, n=65), вторых – с 6 июня по 15 июля (средняя дата 23 июня, n=55). Повторные кладки отмечались в период с 1 мая по 25 июля, после гибели как первых так и вторых гнезд. В сходные сроки птицы приступают к гнездованию и в других пунктах юга Карелии: в районе 61.5-62.5° с.ш. начало размножения длится с 30 апреля по 18 июля (Зимин, 1978).
Средняя за 1979-2004 гг. дата начала кладок, появившихся в течение 30 дней после появления наиболее ранней в сезоне, – 10 мая (n=145).
Данные по срокам гнездования вида в южной Карелии укладываются в общую схему, описанную Гопкинсом (Slagsvold, 1976, Sanz, 1998) - сроки фенологических явлений при продвижении к северу в целом запаздывают. В то же время, анализ материалов по изменениям средних дат гнездования птиц на широтах 60-61° показывает, что существенных сдвигов времени размножения по долготе нет (Табл. 2), несмотря на более мягкий климат и высокие весенние температуры в западных областях ареала.
Известно, что во многих частях ареала, сроки гнездования синиц во многом определяются ходом температур воздуха, а также развитием весенних фенологических явлений (Kluyver, 1951, Slagsvold, 1976). В Приладожье наиболее значимая корреляция сроков гнездования птиц выявлена со среднемесячной температурой апреля (табл. 3), тогда как связи с температурами других месяцев не обнаружено. Известно, что весной на вегетацию растительности умеренных широт наиболее сильно действуют так называемые «эффективные» температуры воздуха – превышающие +5°С (Шульц, 1981). Поэтому была предпринята попытка определить связь сроков размножения птиц с ходом температур, превышающих +5°С. Наиболее тесная корреляция выявлена между сроками появления первой в сезоне кладки и средней даты начала гнездования популяции с датой накопления суммы эффективных температур 50°С, хотя интервал между этими событиями сильно варьировал в разные годы. Чуть более слабая связь названных параметров выявлена и с датой устойчивого перехода минимальных температур через 0°С, и с датой накопления суммы положительных температур 100°.
Известно, что сроки гнездования многих птиц умеренных и высоких широт контролируются эндогенной программой, которая запускается при пороговом для каждого вида изменении фотопериода (Gwinner, 1996, Dawsonet. al., 2001). У большой синицы выявлены популяционные различия фотопериодических порогов начала развития репродуктивного состояния, более низких у птиц северных широт (Silverin, 1995). При этом фотопериод контролирует только «окно» возможного времени начала гнездования, а конкретные сроки корректируются на основе дополнительных внешних стимулов: фенологического развития растительности, хода температур воздуха, состояния кормовой базы, социального поведения и др. (Perrins, 1965,1996, Зимин, 1988, Nager, Noordwijk, 1995).
О влиянии температуры на сроки гнездования известно давно, но до сих пор нет общего мнения относительно того, как она действует на птиц: непосредственно на физиологию и развитие репродуктивного состояния, или на бюджет энергии через развитие растительности и кормовой базы. Ван Бален (Balen, 1973) установил, что температура действует опосредованно и синицы реагируют не на нее, а на сроки вылупления из яиц и обилие мелких гусениц. Позднее в экспериментах на скворцах Мейер с соавторами (Meijeret. al., 1999) подтвердили предположение Клюйвера (Kluyver, 1951) о прямом действии температуры на сроки начала кладки. По мнению Нагера (Nager, 1990) в природе этот фактор оказывает на птиц как прямое, так и опосредованное влияние. При этом ответная реакция на него особей из разных популяций существенно различается. В Голландии и Великобритании на сроки размножения больших синиц влияли температуры за 2 месяца до начала кладки, в Швейцарии и Германии – за 1.5 месяца, а в Скандинавии и Карелии лишь за предшествующий месяц (Kluyver, 1951, Balen, 1973, Perrins, 1965, Haartman, 1969, Slagsvold, 1976, Nager, 1990, Winkel, Hudde, 1997, наши данные). Везде гнездование обычно отмечалось после кратковременного потепления, но температурные пороги начала размножения в разных точках ареала различались, понижаясь в направлении с юго-запада на северо-восток (Slagsvold, 1975a,b, 1976, Veistolaet. al., 1995). Даже в одной местности они сильно варьируют по годам, так что в условиях сурового и нестабильного климата практически невозможно выделить строгий температурный показатель старта размножения популяции (Лихачев, 1961, 2002, Зимин, 1988, наши данные). В Приладожье в разные годы в день начала 1 в сезоне кладки среднесуточная температура воздуха колебалась от 2.2 до 14.3°С, а в среднем составила 9.0°С. Дата детерминанта (determinantdate), показатель, предложенный Клюйвером (Kluyver, 1951) как время старта быстрого развития ооцитов у большинства самок (день за 4 суток до средней даты начала кладки популяции), - в районе исследований разные годы отмечалась с 27 апреля по 21 мая (в среднем – 7.8 мая). В этот день температура воздуха составила в среднем 8.7°С, однако пороговой ее назвать нельзя, так как по годам она колебалась от –0.4 до 14°С. Срок накопления суммы эффективных температур 50°С практически совпадал с датой детерминанта и по многолетним данным в среднем наступал 7.6 мая с вариациями по годам от 23 апреля до 19 мая. И хотя различия во времени наступления этих событий в отдельные годы достигали 9 дней, именно этот фенологический показатель наиболее значимо влиял на птиц исследуемой популяции.