Клеточная оболочка – это структурное образование, располагающееся по периферии клетки, придающее клетке прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт.
Диффенциация многих клеток сопровождается изменением химического состава их оболочек, что придаёт им специфические свойства, позволяющие выполнять специальные функции.
Одревеснение (лигнификация) – связана с отложением в клеточной оболочке лигнина – высокополимерного аморфного, не растворимого в воде вещества фенольной природы. Инкрустируя клеточную оболочку, лигнин вытесняет находящийся между микрофибриллами целлюлозы матрикс. Интенсивность одревеснения разных слоёв клеточной оболочки увеличивается по мере уменьшения в них количества целлюлозы. Наиболее сильно одревесневает серединная пластинка, которая может накапливать от 60% до 90% всего лигнина оболочки. Лигнифицированая оболочка теряет эластичность, поэтому одревеснение начинается после окончания роста клеток. Оболочка приобретает твердость, но становится более хрупкой, что увеличивает ее прочность на сжатие, но уменьшает прочность на изгиб. Такие особенности оболочек важны для клеток механических и водопроводящих тканей.
Опробкование (суберинизация) – связана с накоплением в оболочке суберина, состоящего в основном из насыщенных жирных кислот, в том числе из феллоновой кислоты. Суберин устойчив против сильных окислителей, но растворяется в кипящих растворах щелочей. Процесс суберинизации представляет собой отложение во вторичной оболочке пластинок суберина, чередующихся со слоями воска. Суберенизированные оболочки не проницаемы для воды и газов, поэтому опробковевшая клетка быстро отмирает. Суберинизации подвергаются клетки феллемы (внешнего слоя вторичной покровной ткани – перидермы) и эндодермы корня, что связано с защитой растения от потери воды. Нередко этот процесс происходит близ мест повреждения. Опробковевшие клетки создают преграду на пути проникновения в растение гиф паразитических грибов, бактерий и вирусов.
Кутинизация связана с отложением внутри клеточной стенки и выделением на ее поверхности кутина. В химическом отношении,кутин сходен с суберином, но отличается от него составом жирных кислот, среди которых нет феллоновой кислоты. В отличие от суберина, кутин не растворяется в концентрированных кипящих щелочах. Кутинизация свойственна наружным стенкам клеток эпидерма, кутинизируются оболочки клеток семенной кожуры, а так же стенки клеток ассимиляционной ткани листьев, отграничивающих крупные межклетники и воздухоносные полости. Химические компоненты кутина, синтезируемые протопластом эпидермальных клеток, проходят через их наружную стенку в виде полужидкого продукта. На воздухе они окисляются, полимеризуются и затвердевают, образуя кутикулу. На поверхности кутикулы обычно откладывается воск, представляющий собой, как и кутин – липидный компонент клеточной оболочки. Иногда кутин остаётся внутри клеточной оболочки, образуя кутинизированный слой, содержащий наряду с кутином также целлюлозу, пектиновые вещества и воск. Кутинизация способствует уменьшению транспирации, однако в отличие от суберина, кутин склонен к некоторому набуханию, поэтому через кутикулу растение всё же теряет некоторое количество воды.
Ослизнение – этот процесс связан с химическим преобразованием целлюлозы в результате чего образуются углеводы – пентозаны, гексозаны и их производные. Эти вещества не растворимы в спирте, эфире, сероуглероде. В воде они сильно набухают. Так как при набухании разные вещества имеют разную концентрацию, их делят на сильно расплывающиеся слизи и более клейкие, вытягивающиеся в нити камеди. Чётких различий между ними нет. Сухие слизи и камеди приобретают роговую консистенцию, но при набухании вновь становятся желеобразными. Ослизнение клеток корневого чехлика выполняет функцию «смазки» при проникновении растущего кончика корня вглубь почвы и усиливает поступление в корень воды. Набухшие семена с ослезнившейся кожурой лучше прикрепляются к почве.
Минерализация – это процесс, состоящий в инкрустации клеточной оболочки химическими веществами, вытесняющими матрикс. Чаще всего в оболочках встречаются кремнезём и соли кальция, в том числе углекислая известь и оксалаты (соли щавелевой кислоты).
5. Проводящие ткани и их функции. Стелярная теория
Стелярная теория, учение о принципах строения и взаимоотношениях между типами стелы (центрального цилиндра) у высших растений. Большую часть стелы составляют проводящие ткани: ксилема (древесина) и флоэма (луб), по-разному расположенные в разных типах стелы. Проводящие ткани обычно окружены перициклом, состоящим из механических и паренхимных клеток. Вокруг стелы находится первичная кора.Учение о стеле создано французскими ботаниками Ф. Ван Тигемом и А. Дулио (1886), которым принадлежит и первая классификация типов стелы. Дальнейшее развитие Стелярная теория получила в работах английского ботаника Г. Бребнера (1902), американского - Э. Джефри (1903, 1917), значительно усовершенствовавших классификацию типов стелы, а затем в трудах немецкого ученого В. Циммерманна и советских - К. И. Мейера, А. Л. Тахтаджяна, отметивших изменения стелы в онтогенезе и филогенезе растений.Исходным типом стелы, характерным для древнейших высших растений - псилофитов (риния), считают протостелу, имеющую вид центр, тяжа, во внутренней части которого расположена ксилема, окруженная нерезко отграниченной от первичной коры флоэмой. Совершенствование структуры стелы в эволюции растений, по мнению английского ботаника Ф. Боуэра, шло по пути создания наиболее рационального соотношения между объемом и поверхностью проводящих тканей, что достигалось изменениями контуров стелы и привело к расчленению ее на отдельные тяжи. Большую роль в эволюции стелы сыграли процессы медулляции, т. е. формирования сердцевины, и витализации проводящих тканей - появления в них живых паренхимных клеток. Развитие стелярной структуры растений сопровождалось также дифференциацией прокамбия на протоксилему и метаксилему, протофлоэму и метафлоэму, изменениями характера заложения ксилемы от мезархного к экзархному и эндархному. При мезархном заложении первые элементы ксилемы дифференцируются в центре прокамбиального тяжа, все последующие - в радиальных направлениях. Для экзархной ксилемы характерно периферическое заложение первых элементов и центростремительное развитие последующих. В эндархной ксилеме первые элементы формируются из внутренней части прокамбия, а следующие развиваются центробежно. Большое значение имели расчленение стелы на стеблевые и листовые пучки, входящие в стебель из листа, усиление связи между ними, формирование эндодермы как барьера, предотвращающего потерю влаги и задерживающего в стеле продукты ассимиляции. В процессе исторического развития наземных растений происходило, как правило, увеличение размеров стелы.Выявляя существенные различия между основными отделами высших растений по архитектонике их проводящей системы, Стелярная теория имеет большое значение не только для анатомии растений, но и для познания филогенеза растений в целом.Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ. Все проводящие ткани являются сложными (комплексными) и состоят из морфологически и функционально разнородных элементов. Ксилема и флоэма формируются из одной и той же первичной (прокамбий), а уряда растений (голосемянные и двудольные цветковые) затем и вторичной меристемы (камбий). Поэтому они всегда располагаются рядом и объединены в разного типа проводящие пучки.Функции ксилемы (древесина) – проведение воды с растворенными в ней минеральными веществами. Основными элементами ксилемы, осуществляющими дальний транспорт воды являются трахеиды и сосуды. Трахеиды – это мертвые (в зрелом состоянии) вытянутые (прозенхимные) клетки, суженные на кончиках и лишенные протопласта. Сосуды – это полые трубки, состоящие из расположенных друг над другом отдельных члеников.Функции флоэмы – транспорт продуктов фотосинтеза. Основными элементами флоэмы являются ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами. Сердцевидные лучи – это элементы осуществляющие ближний транспорт веществ и встречаются только во вторичной ксилеме и флоэме. Трансфузионная ткань – встречается только в листьях голосемянных растений. Основной функцией этой ткани является связь между проводящими пучками и основной поренхимой листа в передаче воды и продуктов фотосинтеза. Состоит из трансфузионной трахеиды (мертвые водопроводящие клетки с одревесневшими оболочками), паренхимные живые клетки (осуществляют перевод продуктов фотосинтеза из мезофилла и примыкают к флоэмной части пучка). 6.Анатомическое строение корня однодольных растений Корень, как и стебель, - радиально симметричный орган, характеризующийся апикальным ростом, осуществляемый деятельностью на его конце меристемы и участвующий в поглощении и транспорте веществ. У однодольных растений, а так же папоротников, плаунов и хвощей первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни.Апикальная меристема корня откладывает клетки наружу, пополняя корневой чехлик, и внутрь, образуя постоянные ткани корня, дифференциация которых завершается в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани. Первичное строение не имеет существенных различий, как у различных типов корней, так и у разных таксономических групп высших растений. При поперечном срезе корня в зоне всасывания хорошо выделяются три анатомо-топографические зоны (ризодерма, первичная кора, центральный цилиндр или стела корня).Ризодерма – это однослойная ткань – эпиблема, часть клеток которой превратилась в корневые волоски, представляющие собой односторонние выросты клеточной стенки. В верхушку волоска уходят почти вся цитоплазма и ядро. Здесь же находятся многочисленные диктиосомы комплекса Гольджи, вырабатывающие полисахариды для построения удлиняющейся клеточной стенки и для образования слизи. Слизь, покрывающая корневой волосок, обеспечивает его более тесное сцепление с частицами почвы и облегчает растворов.Первичная кора – состоит из паренхимных клеток, число которых сильно варьируется и подразделяется на три слоя: экзодерму, мезодерму и эндодерму. Экзодерма представляет собой наружный слой первичной коры, который после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы оказывается на поверхности корня и дифференцируется в первичную покровную ткань, выполняющую защитную функцию. Поэтому ее клетки плотно сомкнуты и их стенки опробковевают. Мезодерма – средний слой, состовляющий основную массу первичной коры. Состоит она из рыхлой поглощающей паренхмы, с хорошо развитой системой межклетников. Клетки мезодермы участвуют в поглощении и проведении веществ. В них синтезируются вещества, которыми кора снабжает ризодерму и другие ткани, а также накапливаются запасные вещества. В мезодерме часто находятся гифы микоризных грибов (эндомикориза). У водных и болотных растений межклетники особенно хорошо развиты, и вся мезодерма занята аэренхимой, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и обмена веществ. Эндодерма представляет собой внутренний слой первичной коры, состоящий из одного ряда клеток. Первоначально клетки эндодермы живые, тонкостенные, плотно сомкнутые между собой. Позднее на их радиальных стенках появляются утолщения – пояски Каспари, которые опробковевают и препятствуют свободной диффузии ионов по оболочке. Ток веществ переходит в протопласт, где находится под контролем мембран, обладающих избирательной проницаемостью. Наличие поясков Каспари характерно для первой стадии развития эндодермы. У некоторых, эндодерма достигает второй стадии развития, характеризующаяся сплошной суберинезацией всех клеточных стенок.Наконец, у однодольных растений, корни которых не имеют вторичного утолщения, эндодерма может переходить в третью стадию развития. В этом случае боковые и внутренние стенки клеток сильно утолщаются и одревесневают, а протопласты их отмирают. Такая эндодерма повышает прочность корня и надежно защищает лежащие в глубине проводящие ткани. Через пропускные клетки осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром.Центральный цилиндр (стела корня). Центральный цилиндр дифференцируется из прокамбия. Он состоит из перицикла и радиального проводящего пучка. Перицикл – представляет собой внешний слой центрального цилиндра. Это первичная боковая образовательная ткань, очень долго сохраняющая способность к делению клеток. Состоит перицикл из мелких живых тонкостенных клеток. У большинства растений он однослойный. В перицикле закладываются боковые корни, поэтому его называют «корнеродным слоем». В нем же могут возникать зачатки придаточных почек, из которых развиваются корневые отпрыски. Радиальный проводящий пучок. Проводящий пучок корня развивается из единственного тяжа прокамбия. Первые элементы флоэмы – протофлоэма – закладываются в наружной части прокамбия, то есть экзархно. Между группами этих элементов закладываются элементы протоксилемы. Дальнейшее развитие проводящих тканей осуществляется центростремительно: с внутренней стороны от элементов протофлоэмы и протоксилемы дифференцируются более широкопросветные элементы метофлоэмы и метаксилемы. Таким образом формируется сложный радиальный проводящий пучок, в котором радиальные тяжи первичной флоэмы чередуются по кругу с радиальными тяжами первичной ксилеме. Причем у разных растений число тяжей проводящей ткани варьируется. В связи с этим различают корни диархные, с двумя тяжами ксилемы и флоэмы; триархные – с тремя; тетрархные – с четырьмя. Если тяжей проводящих тканей много, проводящую систему называют полиархной. Моноархные корни встречаются крайне редко. Наиболее распространенны диархные корни. Полиархные корни свойственны главным образом однодольным. 7.Из числа растений флоры вашего района назовите два-три известных вам вида (естественно растущих или культивируемых) - со стержневой (Дуб черешчатый, Вяз гладкий); мочковатой (Береза повислая, Тисс ягодный) корневой системой; - с моноподиальным (Сосна Веймутова, Фаленопсис приятный), симподиальным (Липа мелколистная, Ива козья), ложно-дихотомическим (Сирень венгерская, Кизил обыкновенный) типами ветвления; с очередным (Роза собачья, Яблоня домашняя), супротивным (Сирень обыкновенная, Клен канадский) и мутовчатым (Элодея канадская, клевер люпиновый) листорасположением; - образующих на побегах колючки (Крушина слабительная, Магония падуболистная) и шипы (Роза морщинистая, Ежевика кавказская); - с простыми: цельными (Аукуба японская, Баухиния крупноцветковая) перисто-лопастными (одуванчик осенний,туя западная), пальчато-лопастными (Девичий виноград, Хмель обыкновенный); - с непарно-перисто-сложными (Карагана древовидная, Акация белая), парно-перисто-сложными (Рябинник рябинолистный, Абрус молитвенный), пальчато-сложными (Кислица бовея, Моринга крылосемянная) - с цветками, собранными в ботриоидные (Спирея иволистная (метелка), Спирея японская (сложный щиток), цимоидные (Каштан конский (тирс), Береза повислая (сережковый тирс), агрегатные соцветия (Примула гибридная (зонтик)); - с беспокровными цветками (тополь белый), цветками, имеющими двойной (горох душистый), простой (Тюльпан гибридный) околоцветник; - с однодомными (Дуб красный), двудомными (тополь дрожащий, крапива двудомная) особями; - с обоеполыми (Рябина обыкновенная) и однополыми (Ель обыкновенная) цветками; - с настоящими сухими, многосемянными, раскрывающимися плодами (сборная листовка – магония падуболистная, сборная семянка – земляника садовая, боб – горошек сахарный, стручок - редька дикая, коробочка – тюльпан гибридный); - с настоящими многосемянными, сухими распадающимися плодами (дробная крылатая двусеменка – кофе аравийский, дробный стручок – годикая); - с настоящими сухими, односеменными, нераскрывающимися плодами (зерновка – рожь обыкновенная, семянка – ромашка лечебная, орех – дуб красный, орешек – гречиха татарская); - с сочными настоящими плодами (костянка – вишня домашняя, ягода – девичий виноград); - с семянковидными - Серпуха красильная, костянковидными – Вишня домашняя, ягодовидными – Бузина красная, яблоковидными – Яблоня домашняя, и соплодиями; - с семенами содержащими эндосперм – сосна обыкновенная или не содержащими его – золотарник канадский; - с зародышем семени, несущем одну (Вашингтония нитеносная), две (Зверобой продырявленный), более двух (Сосна алеппская) семядолей; - С семядолями, которые выносятся на поверхность почвы (Агератум Гаустона) или остаются в почве (Каштан конский) при прорастании семени. 8. Назовите по два – три известных вам растений флоры вашего района А) анемофильных (Сосна горная) и энтомофильных (Голубой квандог);Б) анемохорных (Тополь бальзамический), зоохорных (Лапортея шелковицевая), гидрохорных (Кокосовая пальма), Автохорных (Слива домашняя);В)Способных к вегетативному размножению: корневыми отпрысками (Боярышник мелколистный), естественными отводками (арония черноплодная), плетями (Нефролепис сердцелистный), усами (Эхинодорус нежный), корневищами (Аир обыкновенный, рогоз широколистный), клубнями (Синингия гибридная, Картофель европейский), луковицами (Лук каратавский, Гиацинт гибридный), выводковыми почками (Печеночные мхи, Каланхоэ Дегремона) и луковичками (Рябчик императорский, Лук крупный);Г) способных к вегетативному возобновлению (Липа крупнолистная, Береза повислая) ( из числа лесообразующих пород). 9. Растения, каких жизненных форм растут естественно или культивируются в районе вашего места жительства или работы? Назовите по два-три вида растения каждой жизненной формы Фанерофиты – Тополь, Омела; Хамефиты – Брусника, Черника; Гемикриптофиты - Одуванчик, Лютик; Геофиты – Ветреница, Тюльпан; Терофиты – Мак самосейка (По Раункиеру).5. Справочник цветы. Перевод с итальянского Н. Лебедевой: Мосвка АСТ Астрель 2002.