Улитка (cochlea) (рис.2.10), образующая передненижний отдел лабиринта, в наиболее развитой форме имеется только у млекопитающих, включая человека. Она представляет собой спиральный канал (canalisspiraliscochleae), постепенно суживающийся к верхушке и завитой на два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus) (рис.2.11). Последний расположен горизонтально так, что верхушка его обращена кнаружи, а основание, образованное дном внутреннего слухового прохода, направлено внутрь. Основание стержня снабжено большим количеством мелких отверстий, ведущих в спиральный канал стержня (canalisspiralismodio1i), где проходят волокна улиткового нерва. По наружной поверхности стержня внутри канала имеется тонкая костная спиральная пластинка (laminaspiralisossea) (рис.2.11), делающая также два с половиной оборота, она полностью не доходит до противоположной стенки канала улитки.
Перепончатый лабиринт(labyrinthusmembranaceus) (рис.2.12) является наиболее важным функциональным отделом внутреннего уха. Он расположен внутри костного лабиринта и состоит из ряда соединительнотканных протоков, почти полностью повторяющих форму костного лабиринта. Перепончатый лабиринт преддверия с полукружными протоками относится к периферическим органам статокинетического анализатора (регуляция равновесия, определение тела в пространстве, координация движений), а в перепончатых отделах улитки заложены рецепторные аппараты слухового анализатора. Между стенками обоих лабиринтов находится щелевидное пространство, заполненное жидкостью — перилимфой. Внутри перепончатый лабиринт наполнен эндолимфой.
В преддверии перепончатый лабиринт состоит из двух частей: эллиптического мешочка (utriculus), куда открывается пять перепончатых полукружных протоков, и сферического мешочка (sacculus), который через соединительный ход сообщается с перепончатым каналом улитки. Оба мешочка соединяются друг с другом тонким протоком эллиптического и сферического мешочков, который, в свою очередь, длинным и таким же тонким эндолимфатическим протоком (водопровод преддверия) соединен с эндолимфатическим мешком (saccusendolymphaticus), расположенном на задней поверхности каменистой части височной кости.
На внутренней поверхности мешочков перепончатого лабиринта преддверия находятся своеобразные беловатого цвета пятна (maculae), содержащие чувствительные волосковые нейроэпителиальные клетки. Функция этих клеток заключается в восприятии и передаче раздражений, вызванных перемещениями особого рода кристаллических тел — статоконий (statoconia), заложенных в студенистой мембране, покрывающей пятна. Перемещение статоконий, в свою очередь, обусловлено движением эндолимфы, что определяется изменениями положения тела и его отдельных частей (особенно головы).
Перепончатый лабиринт полукружных каналов представлен в виде переднего, заднего и бокового полукружных протоков (ductussemicircularesanterior, posterioretlateralis), которые в точности повторяют форму переднего, заднего и бокового полукружных каналов и их ампул. При помощи ампульных и общих перепончатых ножек полукружные протоки сообщаются сполостью эллиптического мешочка преддверия. На внутренней поверхности каждой перепончатой ампулы имеется ампульный гребешок (cristaampullaris), поверхность которого покрыта нейроэпителием, способным воспринимать и передавать импульсы в центральную нервную систему. Раздражителем является движение эндолимфы, обусловленное перемещением тела в пространстве.
Рис.2.12. Схема костного и перепончатого лабиринтов правого уха:
1 — эллиптический мешочек; 2 — мешочек (сферический); 3 — эндолимфатический проток; 4 — эндолимфатический мешок; 5—улитковый проток; 6 — передняя перепончатая ампула; 7— боковая перепончатая ампула; 8 — задняя перепончатая ампула; 9—передний полукружный проток; 10 — задний полукружный проток; 11 — боковой полукружный проток; 12 — общая перепончатая ножка; 13 — проток эллиптического и сферического мешочков; 14 — соединяющий проток; 15 — передний полукружный канал; 16— боковой полукружный канал; 17 — задний полукружный канал; 18 — преддверье; 19 — лестница преддверья; 20 — барабанная лестница; 21 — каналец улитки; 22 — вторичная барабанная перепонка; 23— стремя.
Основной в функциональном отношении частью перепончатого лабиринта улитки является спирально извитой улитковый проток (ductuscochlearis), занимающий центральнонаружное положение в спиральном канале улитки (рис.2.13). Выше улиткового протока расположена лестница преддверия (scalavestibuli), а нижнюю половину спирального канала улитки занимает барабанная лестница (scalatympani), сообщающаяся с окном улитки и с перилимфатическим протоком. Обе лестницы имеют форму спиральных канальцев, сообщающихся между собой у верхушки стержня. Формирование улиткового протока, лестницы преддверия и барабанной лестницы произошло в результате дополнения костной спиральной пластинки основной мембраной, что привело к образованию основной пластинки (laminabasilaris), полностью разделившей спиральный канал улитки на две части. В верхней половине этого канала появилась другая перепончатая пластинка — преддверная стенка улиткового протока, отделяющая последний от лестницы преддверия (рис.2.13).
На внутренней поверхности основной пластинки находится рецепторный прибор слухового анализатора, называемый спиральным органом (organumspirale). Раздражение нейроэпителиальных клеток спирального органа происходит таким образом. Звуковые волны через наружный слуховой проход достигают барабанной перепонки, вызывая ее вибрацию. Последняя по цепи слуховых косточек через окно преддверия передается на жидкую среду лабиринта, где, пройдя через лестницу преддверия, а затем барабанную лестницу, как бы возвращается к барабанной полости, приводя в движение вторичную барабанную перепонку. Вибрационные колебания жидкой среды лабиринта улитки и вторичной барабанной перепонки находят отражение в соответствующей вибрации стенок улиткового протока, в частности его основной пластинки, которая несет образования, включающие рецепторы слухового анализатора.
Следует сказать, что слуховому восприятию человека недоступны все виды звуковых волн, имеющих место в окружающей среде. В частности человеческое ухо совершенно не улавливает ультразвуки, т. е. акустические колебания, частоты которых превышают 20 000 Гц, а также инфразвуки с частотами колебаний менее 20 Гц. Вместе с тем известно, что эти звуковые волны в естественных условиях воспринимаются многими животными: некоторые беспозвоночные, летучие мыши, грызуны, хищные.
Рис. 2.13. Поперечное сечение через спиральный канал улитки:
1 — костная стенка; 2 — лестница преддверия; 3 — стержень; 4 — костная спиральная пластинка; 5 -улитковый корешок; 6 — чувствительные клетки спирального узла; 7 —барабанная лестница; 8 — основная мембрана; 9 — спиральный орган: 10 — проток улитки.
Рис. 2.14. Узлы, ядра и пути преддверно-улиткового анализатора и его связи (схема):
А — преддверная часть:
1—периферические отростки преддверного узла; 2 — преддверный узел; 3 — внутренний слуховой проход; 4— верхний (преддверный корешок); 5, 6, 7,8 — медиальное, верхнее, боковое и нижнее преддверные ядра; 9 — преддверно-спинномозговой путь; 10 — медиальный продольный пучок; 11 — нижняя мозжечковая ножка; 12 — ядро шатра; 13 — мозжечково-красноядерный и мозжечково-бугорный пути (в составе верхней мозжечковой ножки); 14 — ядро глазодвигательного нерва; 15 — ядро блокового нерва; 16 — ядро отводящего нерва; 17 — ядро добавочного нерва.
Б — улитковая часть:
1 - периферические отростки чувствительных клеток спирального узла; 2 — спиральный узел; 3 — центральные отростки клеток спирального узла, составляющие нижний или улитковый корешок восьмого нерва; 4 — внутренний слуховой проход; 5 — вентральное улитковое ядро; 6 — дорсальное улитковое ядро; 7 — ядра трапециевидного тела; 8 — трапециевидное тело; 9 — мозговые полосы четвертого желудочка; 10 — медиальное коленчатое тело; 11 — ядра нижних холмиков среднего мозга; 12 — корковый конец слухового анализатора (верхняя височная извилина); 13- покрышечно-спинномозговой путь; 14 — дорсальная часть моста; 15—вентральная часть моста; 16—боковая петля; 17 — заднее бедро внутренней капсулы.
ПУТИ СТАТОКИНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗАТОРА (рис. 2.14, А)
Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле (рис. 2.14, А), расположенном на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки этих нейронов начинаются от волосковых клеток полукружных протоков и мешочков преддверия, а центральные идут в составе преддверного корешка к медиальному, верхнему и нижнему пред-дверным ядрам, заложенным в дне бокового кармана четвертого желудочка. Отсюда идут пути: восходящие — в составе нижних мозжечковых ножек преимущественно к ядру шатра; многочисленные волокна в составе медиального продольного пучка направляются к ядрам добавочного, отводящего, блокового и глазодвигательных нервов (это обеспечивает синхронный поворот головы и глазного яблока в соответствующую сторону) и нисходящие — в составе преддверно-спинномозгового пути к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.
От ядер мозжечка нервные импульсы следуют к ядрам экстрапирамидной системы (мозжечково-красноядерный путь, мозжечково-бугорный путь и др.)