Модель толерантности. Смена видов в ходе сукцессии, протекающей по этой модели, происходит в результате ухудшений условий среды. Подобные сукцессии в природе распространены, по-видимому, не менее часто, чем сукцессии, соответствующие предыдущей модели. Как правило, подобные сукцессии наблюдаются тогда, когда растения, заселяя местообитания с исходно благоприятными условиями среды, постепенно расходуют ресурсы, что приводит к усилению конкурентных взаимоотношений между ними. В результате видовой состав меняется в направлении усиления роли видов с выраженным свойством патиентности. Примером проявления модели толерантности может служить сукцессия, происходящая на вырубке в том случае, если она начинает использоваться в кач. сенокоса или пастбища. При этом начинают формироваться сенокосные или пастбищные травостои, типичные для данной зоны.
Модель ингибирования. Эта модель соответствует регрессивным сукцессиям, когда процесс приостанавливается в результате появления в фитоценозе видов, создающих условия, неприемлемые для внедрения в фитоценоз новых видов.
Модель нейтральности. Этой модели соответствуют сукцессии, при которых изменения фитоценозов протекают как популяционный процесс, при котором происходит смена популяций видов с разными жизненными циклами и разными эколого-фитоценотическими типами стратегий. Роль взаимодействия популяций при данном типе сукцессий незначительна и предшественники практически не влияют на внедрение новых видов. Такие сукцессии крайне редки и чаще эта модель распространяется только на формирование видового состава, а количественные соотношения между видами обусловливаются ослабленным проявлением эффектов благоприятствования, ингибирования или толерантности.
Понятие о коренных, или климаксовых растительных сообществах. Серии, стадии, производные фитоценозы
В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса.
классификация климаксов, в кач. основного критерия которой рассматривается длительность жизни доминантов серийных и климаксовых сообществ.
·Аклимакс. В данном случае время генерации доминантов меньше цикла изменений условий среды и флуктуации сообществ постоянны. Климаксовые и серийные сообщества в таком случае неразличимы. Примером аклимакса могут служить сообщества планктона.
·Циклоклимакс. Такой тип устойчивого состояния сообщества, в котором время генерации доминантов совпадает с годичными колебаниями условий среды. Как климаксовые сообщества, так и серийные в данном случае могут быть охарактеризованы главными доминантами-однолетниками. В кач. примера циклоклимаксовых сообществ могут рассматриваться некоторые сообщества пустынь, формируемые однолетними растениями.
·Катаклимакс. В данном случае генерация доминантов происходит в период между повторяющимися нарушениями среды, уничтожающими растительность. Это могут быть, к примеру, пожары, сели. Климаксовые и серийные сообщества в данном случае будут в большей или меньшей степени различаться.
·Суперклимакс, наблюдающийся, например, в тундре. В данных условиях формируется крайне низкая биомасса сообщества и более или менее стабильные популяции растений. При этом генерация доминантов длительна, а изменения среды незначительны. Все это приводит к тому, что серийные и климаксовые сообщества формируются из одних и тех же видов и различаются лишь своей структурой.
·Эуклимакс. По-видимому, наиболее широко распространенное устойчивое состояние фитоценоза, возникающее в условиях длительной генерации доминантов и более или менее непрерывно изменяющегося состава доминантов в ходе сукцессии. Данные фитоценозы характеризуются, как правило, высокой биомассой. Серийные сообщества при этом хорошо отличаются от климаксовых. Примером подобного процесса может служить классическая «клементсовская» сукцессия, которая приводит к развитию лесной растительности.
В современной фитоценологии концепция климакса играет важную роль, но климакс не абсолютизируется, а понимается как тенденция формирования фитоценозов зонального типа.
Основные подходы к классификации растительности
Любая отрасль знаний не может обойтись без упорядочения изучаемых объектов, их сортировки по тем или иным признакам, т.е. их классификации. Актуальность и необходимость классификации растительности связана с тем, что без данной процедуры невозможно обойтись во многих случаях: при описании растительного покрова, при выработке типологии хозяйственных угодий (лесных, сенокосных, пастбищных, рекреационных и др.); при сельскохозяйственной оценке земель и т.д.
Если остановиться на методических подходах к классификации растительности, то, в первую очередь, следует различать два основных способа классификации: индуктивный и дедуктивный.
При дедуктивном способе классификация осуществляется «сверху», то есть путем деления имеющегося множества объектов на все более мелкие классы. При этом исследователю с самого начала должно быть известно все разнообразие объектов и их признаки, из которых он может выбрать те или иные для осуществления классификации. Примерами классификаций, произведенных дедуктивным способом, являются многочисленные физиогномические классификации растительности. В очень большой степени дедуктивным является геоботаническое районирование планеты и отдельных ее регионов.
При индуктивном подходе классификационная схема начинает строиться с низших таксономических единиц. В этом случае исследователь заранее не знает тех признаков, которые он положит в основу выделения тех или иных таксонов. Эти сведения он постепенно накапливает при последовательном изучении единичных объектов и, в результате, сообщества объединяются во все более крупные классы по степени сходства. В кач. примеров индуктивных способов классификации в геоботанике можно привести классификации Браун-Бланке, количественные методы классификации и др.
Принципы классификации растительности по доминантному признаку. Понятие о растительной ассоциации. Признаки фитоценозов одной ассоциации
Ассоциация – раст. сообщество опр. флористического состава с особыми условиями местообитания.
А. – включает фитоценозы, сходные по своему флористическому составу, структуре, сезонной и разногодичной динамике и по условиям существования.
Синтаксономическая иерархия в доминантной классификации. Характеристика основных синтаксонов, примеры
Доминантная классификация растительности возникла при систематизации сообществ лесов умеренного климата с выраженными доминантами. Основными единицами этой классификации являются формация – совокупность сообществ с одним доминантом (реже с группой доминирующих видов одной жизненной формы), и ассоциация, которая выделяется по 2–3 доминантам. Самая крупная синтаксономическая единица в данном случае – тип растительности, который выделяется по эколого-морфологическому принципу. Так, для Беларуси основными типами растительности будут лесная, луговая, болотная, водная, сегетальная и др. Тип растительности делится на классы формаций, которые выделяются по близости жизненных форм эдификаторов. В Беларуси в лесном типе растительности будут выделяться хвойные и лиственные леса. Классы формаций далее разделяются на группы формаций. Если мы возьмем хвойные леса, то они будут разделяться на светлохвойные (сосняки, листвяги) и темнохвойные (ельники, пихтачи) леса. Далее же основными признаками для выделения синтаксонов различного ранга будут являться особенности структуры фитоценозов, точнее сходство или различие их отдельных ярусов.
Формация – основная синтаксономическая единица «среднего» ранга. К одной формации относят все сообщества, характеризующиеся общим эдификатором (или общими эдификаторами). Так, различают формации сосны обыкновенной, ели европейской, ели сибирской, дуба черешчатого и др. Формации далее разделяются на группы ассоциаций или, для леса, на типы леса. Они выделяются по общности эдификаторов древесного и основного напочвенного ярусов. Примерами типов леса могут быть сосняк лишайниковый, сосняк мшистый, ельник кисличный и др. И, наконец, наименьшей единицей классификации является ассоциация, к которой относятся фитоценозы с однородным видовым составом, выражающимся в общности основных доминантов и субдоминантов, одинаковой структурой, приуроченные к сходным условиям местообитания. Примерами ассоциаций будут являться сосняк вересково-лишайниковый, ракитниково-лишайниковый, можжевельниково-мшистый, березово-орляковый и др.
Понятие об ординации фитоценозов. Ординация лесных синтаксонов по В.Н. Сукачеву (сосновые и еловые леса)
Ординация растительности (от лат. ordination – расположенный в порядке) – упорядочение фитоценозов вдоль некоторых осей, определяющих характер варьирования растительности. Ординация является наиболее естественной процедурой, соответствующей непрерывности растительного покрова. Методы ординации делятся на прямые – (ординация ведется по реальным факторам среды – экологическим, пространственным, временным) и непрямые (упорядочение объектов происходит вдоль направления изменения сходства между описаниями), одномерные (ординация вдоль одного фактора или одной оси) и многомерные (вдоль нескольких факторов или осей).