Гематологическая характеристика линя из узв и окуня оз. Виштынецкого (стр. 4 из 14)

Вода в центре озера отличается довольно высокой для малых водоемов величиной условной (относительной) прозрачности - до 6-8 м. Эта величина подвержена значительным колебаниям как по площади озера, так и во времени. Наиболее низкая прозрачность - менее 1 м (в вегетационный период) в Западном заливе. В открытом озере максимальная прозрачность обычно наблюдается в северной котловине, в южной она, как правило, меньше. Цвет воды преимущественно зеленоватых-зеленовато-бурых тонов [15].

Термические процессы в озере развиваются по классической схеме, характерной для пресноводных глубоких водоемов. Зимой температура воды с глубиной уменьшается от значений близких к температуре замерзания воды у поверхности до приблизительно 4°C в придонных горизонтах, т.е. складывается обратная стратификация (расслоение). В начале весны, по мере прогрева воды, температура воды в озере в результате ветрового и конвективного перемешивания становится во всей толще одинаковой (близкой к 4°C), т.е. устанавливается весенняя гомотермия. Летом формируется слой воды с большим, до 2,5 град/м, вертикальным градиентом температуры. Слой скачка делит водную толщу на три слоя: эпилимнион (верхний, расположенный над слоем скачка), средний (металимнион) - сам слой скачка и гиполимнион (нижний, под слоем скачка). Под слоем скачка температура воды летом не бывает выше 8-9°C, опускаясь в придонных горизонтах до 6°C и менее [15,68].

Около четырех месяцев в году озеро покрыто льдом. Толщина льда в феврале может доходить до 40-45 см, в марте - до 30-35 см. Однако продолжительность ледостава и толщина льда зависят от суровости зимы и погодных условий каждого конкретного года [15].

Воды озера - маломинерализованные гидрокарбонатно-кальциевые, второго типа (т.е. содержание гидрокарбонат-ионов меньше суммы содержания ионов кальция и магния), олиготрофные с некоторыми чертами мезотрофности. На распределение всех основных гидрологических показателей большое влияние оказывают циркуляция вод, стратификация, сгонно-нагонные процессы [15].

Биомасса зоопланктона и зообентоса соответствует степени трофности водоемов. Так, в олиготрофном Виштынецком озере этот показатель имеет наименьшее значение. В мезотрофных озерах Мариново и Островное биомасса возрастает. Еще выше она в эвтрофных озерах Камышовом и Боровиково (за исключением биомассы зоопланктона в Боровиково, что связано со спецификой его гидрологических условий) [15].

Изменение числа видов гидробионтов в целом тоже отражает закономерности хода сукцессионных изменений в озерах различного трофического статуса. В оз. Виштынецком наблюдается наибольшее разнообразие видов, включающее реликты ледниковых водоемов, представителей бореально-предгорного и бореально-равнинного комплексов. В Мариново и Островном, в Камышовом и др. озерах число видов сокращается; исключение составляет оз. Боровиково, где обнаружено наибольшее число видов хирономид. В этих водоемах обитают типичные представители бореально-равнинного комплекса [15].

1.4 Основные функции крови в организме рыб

Кровь - это жидкая подвижная ткань, циркулирующая в кровеносных сосудах и важнейшая часть внутренней среды организма, выполняющая многообразные физиологические функции:

- питательную (трофическую) - при движении крови происходит перенос питательных веществ от органов пищеварения к тканям;

- дыхательную - с кровью переносятся газы - кислород к тканям и углекислота к органам дыхания;

- выделительную - кровь выносит из тканей и переносит к органам выделения конечные продукты обмена веществ при этом химический состав крови в значительной мере отражает обмен веществ;

- регуляторную - с помощью крови от желез внутренней секреции к органам и, тканям доставляются гормоны и другие биологически активные вещества, осуществляющие гуморальное взаимодействие между органами и тканями;

- защитную - в кров содержатся различные противомикробные и антитоксические вещества (лизоцим, пропердин, комплемент, интерферон). В ответ на поступление в организм возбудителей различных заболеваний в крови образуются антитела [50, 61].

1.5 Органы, участвующие в процессе кроветворения

Исследование органов, участвующих в гемопоэзе рыб, позволило установить качественный состав и структурные особенности клеток крови на всех этапах развития. Кроветворение как процесс гистогенеза является ответной реакцией ряда тканевых систем организма рыбы на изменение как внешних, так и внутренних факторов [26, 39].

Кроветворение у рыб специфично не только по интенсивности, но и по локализации процесса. У рыб отсутствует красный костный мозг - основной орган кроветворения высших позвоночных. У рыб функцию гемопоэза выполняют другие органы. К ним относятся: жабры, кишечник, сердце. Но наиболее активно кроветворение происходит в лимфоидных органах, почках и селезенке [26, 48].

Важное место в процессе образования белой крови отводится тимусу и лимфоидному органу. Тимус имеет различное расположение и морфологию у разных видов рыб. В отличие от млекопитающих тимус у рыб функционирует всю жизнь. Он имеет корковый и мозговой слой. Мозговой слой отвечает за образование Т-лимфоцитов.

Лимфоидный орган представляет собой скопление лимфоидной ткани и находится у осетровых рыб под крышей черепа. На гистологических срезах лимфоидного органа всегда присутствуют нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, тромбоциты и даже незрелые эритроциты, т.е. лимфоидный орган причастен к процессу формирования всех клеток крови [14, 39].

Из литературных данных как советских, так и зарубежных гематологов следует, что в кроветворении рыб особое место занимают почки. Почки у рыб выполняют не только выделительную, как у других позвоночных, но и кроветворную функцию. У большинства рыб повышенная кроветворная активность зафиксирована в каудальной и головной частях почки [26, 62].

У костистых, как, впрочем, и у хрящевых, в результате развития стенки подкишечной вены образуется селезенка. На первых этапах развития происходит активное деление клеток. Затем через ряд постепенных переходов в сформировавшемся синцитии образуются первые клетки крови [26].

По исследованиям А.П. Скворцова селезенка приспособлена не только к функции кроветворения, но и разрушения, и фагоцитоза. По мнению автора, последнее, наиболее ярко выражены [26].

И.И. Шмальгаузен, А.А. Заварзин, А.А. Заварзин и С.С. Щелкунов [цит. по 26] утверждают, что селезенка рыб и амфибий служит органом гемопоэза, в ней вырабатываются эритроциты и она скорее напоминает костный мозг, чем селезенку позвоночных. А.А. Максимов, А.А. Заварзин и многие другие считают селезенку основным органом эритротромбопоэза, что не вполне согласуется с мнением Н.Т. Ивановой, которая считает, что в селезенке осуществляется и лимфогранулопоэз [26].

Так, установлено, что жаберный аппарат у современных сетровых и костистых рыб, являясь пограничным органом, наряду с дыхательной и другими функциями участвует и в кроветворении. Гемопоэз в этом органе осуществляется за счет не только эндотелия сосудов, но и малодифференцированных, свободно лежащих клеток ретикулярного синцития. Последний сосредоточен в области жаберных дужек у основания жаберных лепестков [7, 26, 39].

Рассматривая жаберный аппарат как орган, участвующий в кроветворении, следует подчеркнуть, что из эпителия спинной части жаберных мешков развивается еще один орган эндокринной системы рыб - вилочковая железа (зобная). Она состоит из соединительнотканной стромы и лимфоцитов, заключенных в эпителиальную капсулу. Сверху железапокрыта плотной соединительной тканью. У различных представителей класса костистых рыб он функционирует всю жизнь. Во время метаморфоза тимус сильно увеличивается за счет разрастания соединительнотканной стромы и лимфоцитов [26].

До последнего времени функция этого органа не была достаточно изучена даже у высших позвоночных и человека. Особи с сильно развитой зобной железой всегда считались наиболее крепкими, обладали хорошим ростом [26].

Во время метаморфоза железа сильно увеличивается, в нее врастают соединительная ткань, кровеносные сосуды, и она разделяется на две лопасти. К концу метаморфоза в ней можно различать корковый и мозговой слои. Лимфоциты сосредоточены в основном в мозговом слое. Позднее железа делится на части и обрастает жировой тканью [26].

Исходным материалом в формировании остальных отделов пищеварительной трубки так же, как и ее глоточного аппарата, в области которого находятся жабры, служит энтодермальная пластинка. Сложность гистологической структуры исследуемых отделов пищеварительного тракта обусловлена не только пищеварительной, но и гемопоэтической функцией [26].

Внутренняя пограничная зона системы органов выстлана слизистой оболочкой. В состав этого слоя входят элементы рыхлой и ретикулярной тканей. В этом слое находятся подэпителиальные лимфоидные скопления в виде фолликулярных образований. Лимфатические фолликулы представляют собой очаговые образования кроветворной ткани, способной к постоянному продуцированию форменных элементов крови. В слизистой кишечника рыб подэпителиальные лимфатические участки, несомненно, являются своего рода резервуарами, за счет которых происходит постоянное пополнение форменных элементов белой крови, преимущественно агранулоцитов, в том числе лимфоцитов, которые в основном расходуются при выполнении как защитной, так и ферментативной функций. Говоря о защитной роли рассматриваемых органов, следует особо подчеркнуть, что у рыб всякий пограничный орган безотносительно к специальной функции, если судить по составу форменных элементов крови, несет и функцию защиты [26].