Биологические основы выращивания рыбца (стр. 3 из 10)
На пятом этапе происходит дифференциация головного и туловищного отделов зародыша. Наблюдается утолщение головной и хвостовой частей зародыша. Происходит также дифференцировка зачатков основных органов. В течение этапа формируется 21 – 24 туловищных миотома (рис. 2,к). Этап длится 17 часов.
На шестом этапе образуются глазные бокалы, хрусталики при продолжающейся сегментации тела (рис. 2,л). За глазными пузырями в области продолговатого мозга появляются слуховые плакоды (рис. 2,м) Обособляется хвостовой отдел и зародыш начинает двигаться. В результате обособления хвостового отдела и роста в длину зачатка кишечной трубки желток приобретает грушевидную форму. В глазах отчетливо виден хрусталик (рис. 2,н). Тело эмбриона совершает слабые движения. Наблюдается сегментация хвостового отдела. К этому времени сегментация тела почти заканчивается. В глазах появляется черный пигмент. Различаются отделы головного мозга. В слуховых капсулах образовываются оттолиты (рис. 2,о). При обособлении хвостового отдела и пигментации глаз наступают определенные изменения в обмене веществ: показатель АТФ вновь возрастает до исходной величины, однако содержание белка и небелкового азота остается прежним, как при гаструляции. Этап длится 11 часов.
На седьмом этапе у зародыша заканчивается сегментация хвостового отдела и начинается распрямление головы, в связи с её обособлением от желточного мешка. Рот зачаточный в виде ямки. Появляются форменные элементы в крови, развивается эмбриональная сосудистая система, несущая дыхательную функцию, в виде кювьеровых протоков на передней расширенной части желточного мешка и нижней хвостовой вены в анальном отделе общей непарной плавниковой складки. Кровь по мандибулярным дугам аорты из сердца поступает в голову, а в туловище – по спинной аорте, которая, загибаясь в хвосте, переходит в хвостовую вену, спускающуюся в анальный отдел общей непарной плавниковой складки. Грудные плавники зачатковые. Длительность этапа 58 – 72 часа.
Эта стадия зародыша рыбца, как и других рыб, наиболее подходит для перевозки икры в условиях изотермических ящиков, где возможно некоторое охлаждение, способствующее замедлению развития.
На восьмом этапе из оболочки вылупляется эмбрион. Голова окончательно распрямляется и полностью отделяется от желточного мешка. Вначале этапа желточный мешок грушевидный, к концу его становится сигаровидным. Рот нижний, неподвижный, открытый. В глазах увеличивается количество малинового пигмента, они становятся чёрными, к концу этапа в них появляется гуанин(рис. 2,о.). В слуховых пузырьках дифференцируются полукружные каналы. Формируются жаберно-челюстной аппарат, печень, желточный и плавательный пузыри. Кишечник имеет прямую сдавленную трубку без просвета (рис. 2,р). Кювьеровы протоки укорачиваются. Сосудистая сеть нижней хвостовой вены достигает максимального развития. В общей непарной плавниковой складке формируются хвостовая, спинная и анальная лопасти. Функционируют железы приклеивания. На теле появляется пигмент, в кровяных тельцах – гемоглобин. Предличинки имеют отрицательную реакцию на свет.Они приклеиваются к субстрату,В конце этапа предличинки начинают время от времени всплывать .Длительность этапа 79 часов.
После выхода эмбриона из оболочки существенные изменения происходят и в обмене веществ. Если гликоген является основным источником энергии зародыша, то главным в эндогенном питании предличинки является жир. Его запасы в два раза выше (2-2,5 %), чем гликогена (0,7—1,2 %). Меняются и другие показатели обмена. Содержание белка увеличивается до 11-13 %, сухих веществ - до 19-20 %, фосфора - до 300-360 %.
На девятом этапе рот становится подвижным. Увеличиваются слуховые пузыри и оттолиты. Приобретают подвижность грудные плавники. Наряду с эмбриональными органами дыхания, функцию дыхания выполняют жабры. В начале этапа начинается кровообращение в лепестках жаберных дуг. К концу этапа лепестки удлиняются и становятся разветвлёнными. Кювьеровы протоки уже не функционируют как эмбриональный орган дыхания. Значительно уменьшается объём желточного мешка. Предличинки постепенно утрачивают отрицательную реакцию на свет. Они начинают всплывать на поверхность воды и захватывать пузырьки воздуха, наполняя им плавательный пузырь, а наполнив, переходят к постоянному плаванию в толще воды. Этап длится 48 часов, личинка достигает 8,0 – 8,6 мм.
Необходимо обратить внимание на очень важное обстоятельство, которое надо учитывать в рыбохозяйственной практике и особенно в современном рыбоводстве при широком использовании заводского способа получения личинок рыбца – икра рыб в процессе эмбрионального развития проходит ряд критических периодов, когда наблюдается повышенная чувствительность эмбрионов к различным абиотическим факторам среды (температуре, газовому составу воды, солености, механическому воздействию и др.). Это связано с тем, что в критические периоды происходят значительные изменения в перестройке обмена веществ развивающегося зародыша.
Рис.2. Эмбриональный период развития икры рыбца
Критическими периодами в развитии икры рыбца, как у большинства нерестящихся весной рыб, являются следующие стадии: начало дробления до морулы мелких клеток, гаструляция, стадия перед выклевом и в период выхода зародыша из оболочки. Именно на этих стадиях эмбриогенеза, особенно в начале дробления, вступления икры в стадию ранней гаструлы и замыкания желточной пробки, перед вылуплением и в момент выхода эмбриона из оболочки, наблюдается повышенная гибель зародышей. После прохождения критического периода гибель эмбрионов наблюдается не сразу, а спустя некоторое время, чаще перед наступлением следующей стадии развития.
В момент критических периодов необходимо особенно стремиться к созданию оптимальных условий для развития икры: поддерживать в инкубационных аппаратах постоянный и повышенный расход воды, недопускать резких температурных перепадов, оберегать икру от различных механических воздействий и т. д.
1.3 Постэмбриональное развитие
Постэмриональное развитие включает личиночный и мальковый периоды. В раннем периоде с момента вылупления из оболочки рыбец проходит 7 этапов развития..
Личиночный период.
Этап первый (В)- личинка достигает длины 8,6-9,3 мм , длится 2 суток. На этом этапе для личинок характерен смешанный тип питания: личинки захватывают пищу извне (инфузории, коловратки, одноклеточные водоросли) и питаются ещё за счёт содержимого желточного мешка. Рот не совсем конечный, не полностью закрывающийся. Дыхательная функция выполняется главным образом жабрами. Роль эмбриональных дыхательных систем уменьшается. Сеть сигментных сосудов в значительной степени редуцируется. Плавательный пузырь однокамерный, заполнен воздухом. Желточный мешок имеет перетяжку. Дегенерируют железы приклеивания. В течение этапа формируется до 4 лепидотрихий (рис. 3).
Рис. 3. Этап В развития рыбца
Этап второй (С1)–личинка размером 8,9-9,7 мм. Длительность этапа 4 суток. Желточный мешок полностью рассасывается и личинка переходит на экзогенное питание. Рот конечный. Закладываются хрящевые нижние дужки позвонков, продолжается формирование липидотрихий (рис. 4.). Питаются одноклеточными водорослями, коловратками, инфузориями, молодью кладоцер и копепод.
Рис. 4. Этап С1 развития рыбца
Этап третий (С2 )– длина личинки 9,3 - 11,7 мм. Продолжительность этапа 8 суток. Рыло значительно удлиняется. Жаберные крышки начинают окостеневать, но они ещё не достигают пояса грудных плавников. Исчезают эмбриональные дыхательные системы. Редуцируются выросты сегментных сосудов. Нижняя хвостовая вена частью спрятана под миотомами. Плавательный пузырь однокамерный, но с зачатком передней камеры. Кишечник в виде трубки. Конец хорды загнут под тупым концом вверх, под ним имеются разросшиеся гипуралии и отходящие от них косо вниз лепидотрихии (рис. 5.). В течение этапа формируется полное число лепидотрихий (до 20).питаются одноклеточными водорослямии молодью кладоцер и копепод.
Рис. 5. Этап С2 развития рыбца
Этап четвёртый (D1)-длина личинок 11,3-13,9 мм. Продолжительность этапа 6 суток. Плавательный пузырь становится двух камерным. Передняя камера его наполняется воздухом. В хвостовом плавнике костные лучи. В спинном и анальном плавниках мезенхимные лучи. (рис. 6). Питаются, как и на предыдущем этапе.
Рис. 6. Этап D1 развития рыбца
Этап пятый (D2) – длина личинок 12,3-15,7 мм. Длительность этапа 6 суток.Края жаберных крышек заходят за пояс грудных плавников. Строение спинного, анального и хвостового плавников становится таким же, как у взрослых рыб. В этих плавниках развиты костные лучи. Грудные и брюшные плавники увеличиваются, в них появляются мезенхимные лучи. (рис. 7). В основном питается взрослыми формами кладоцер и копепод, личинками фитофильных хирономид.
Рис. 7. Этап D2 развития рыбца
Этап шестой (Е) – личинки длиной 15,7-18,8 мм. Длительность 13 суток. Жаберные крышки полностью окостенели. Появились первые две петли кишечника. Во всех парных и непарных плавниках хорошо развиты костные лучи. Редуцированы остатки плавниковой складки позади спинного и анального плавников. Брюшные плавники выступают за края преанальной складки. Спектр питания тот же, что и на пятом этапе. (рис. 8).