2.Черноморская сырть VimbaVimbacarinata- бассейны Чёрного и Азовского морей (реки Дунай, Днестр, Южный Буг, Днепр, Кубань, Дон и участки этих морей). Длина до 40 см и масса до 1 кг. Продолжительность жизни 8 лет.
3.Каспийский рыбец VimbaVimbapersa- бассейн Каспийского моря (преимущественно реки западного и южного побережий- Кура, Терек и прибрежная часть моря). Длина до 30 см и масса до 400 г. Продолжительность жизни 7 лет.
Хорошо прижился в ряде водохранилищ - Каунасском на Нямунасе, Цимлянском на Дону, Сенгилеевском на Кубани, Ткибульском на Риони и др.
Проходная и полупроходная стайная рыба, поднимающаяся в реки для размножения. Идёт дважды в году: весной и осенью. Рыбцы осеннего хода зимуют в пресной воде. Рыбцы, обитающие в водохранилищах, идут метать икру во впадающие реки. Половозрелыми сырть и черноморский рыбец становятся в возрасте 4-5 лет, а каспийский рыбец в 3-4 года. На нерест сырть и рыбец поднимаются в реки и мечут икру на перекатах с каменистым, обычно галечным грунтом. Глубина на нерестилищах 0,5-1 м, скорость течения 0,7-0,8 м/с. В юго-западной части Балтийского моря и дельте Терека сырть может нереститься на растительности в небольших заливах и в устье рек. Рыбец Днепровско-Бугского лимана для размножения мигрирует главным образом в Днепр и его рукава. Лучшими нерестилищами для рыбца являются россыпи мелкого камня и ракушечника, образовавшиеся при размыве берегов и заливаемые водой только в период половодья. Эти участки значительную часть лета бывают вне воды, хорошо обсыхают, проветриваются, поэтому на них мало обрастаний и они менее заиленные. Небольшая глубина, относительная прозрачность воды позволяют наблюдать за нерестом с берега или, еще лучше, с лодки. Можно видеть, что готовые или близкие к нересту рыбцы заходят на нерестилище одновременно небольшими группами. Нерест растянут с мая по июль. На севере ареала он начинается позднее, чем на юге. Икра у самок созревает 2-4 порциями. Температурный диапазон, при котором происходит размножение, очень широк- от 12 до 24 С. Самку обычно сопровождают 5-7 самцов. Самки быстро передвигаются, выбирая места, подходящие для откладки икры. В момент икрометания самка становится против течения. Ее голова наклонена вниз, а хвостовой стебель поднят несколько вверх. Двигая хвостом, она медленно продвигается вперед и при этом выпускает икру. Находящиеся по бокам самцы поливают икру молоками. Нерест рыбца наиболее активно протекает в утренние (с 5 до 12) и вечерние (с 16 до 24) часы. С наступлением ночи нерест прекращается, рыбец отходит от берегов. На нерестилищах самцов гораздо больше, нежели самок. Во время нереста рыбца на тех же местах держатся стайки уклей, пескарей, бычков. Судя по наблюдениям, они поедают только ту икру, которая задерживается на верхней стороне камней. Обычно икра заносится под камни. Часто на стороне нерестилища, обращенной к течению, икра размещается плотным слоем, наподобие дерна. Подобные мощные кладки икры образуются благодаря значительным концентрациям производителей, а также потому, что икра от нескольких самок заносится в одни и те же ямки и щели. Скопления икры лежат рыхло и хорошо промываются водой. Икра выметывается и созревает порциями, чаще наблюдается 3 порции икры, но у самок, нерестующих первый раз, бывает 2 порции. Возможно, что у старых самок число порций икры также сокращается. Так, у самок восьмилетнего возраста и старше можно обнаружить только одну порцию икры или они и вовсе пропускают нерест. В р. Дон рыбец заходит в течение круглого года, особенно заметен его ход с осени до поздней весны, но основной ход весной (Рыжов, 1987).
Развитие икры при температуре 19-21 оС продолжается 2-2,5 суток. Выклюнувшиеся личинки первое время лежат неподвижно между камнями. Плодовитость в зависимости от размера самок колеблется в очень широких пределах- от 11,4 до 136,4 тыс. икринок. После нереста производители быстро скатываются в море. Молодь может задерживаться в нерестовых реках на продолжительное время- от 4-5 мес. до 2-2,5 лет. В море рыбец держится вблизи берега, на глубине не более 25 м. Питается он здесь мелкими моллюсками, личинками насекомых, червями, бокоплавами. Молодь в пресной воде поедает зоопланктон.
В настоящее время условия естественного нереста для сырти в бассейне Балтийского моря, для рыбца в реках Кубань, Дон, Днепр и Днестр осложнились. В результате строительства плотин часть нерестилищ попала в зону затопления, а гидрологический режим на нерестилищах, оставшихся в нижнем бьефе, резко изменился. Так, в условиях нижнего бьефа днестровский рыбец выметывает первую порцию икры, а вторая порция у многих особей не развивается, а подвергается перерождению и рассасывается. В некоторых водохранилищах (например, Дубоссаровском) создаются свои стада рыбца, они находят благоприятные условия для нереста в верхнем бьефе. Но численность такого рыбца ограничена кормовыми ресурсами водохранилища. Для поддержания запасов проходного рыбца создаются искусственные нерестилища в нижнем бьефе. Уже давно рыбаки для привлечения рыбца в нерестовую пору специально насыпают участки гравия, так называемые гребли. Исследования последних лет показали, что нерест на греблях проходит вполне успешно. Кроме того, икру рыбца инкубируют и на рыбоводных заводах, а молодь подращивают. Сырть и рыбец - ценные промысловые рыбы (Решетников, 2002).
1.2 Эмбриональное развитие
Рыбец откладывает икру на галечном грунте на перекатах в местах с быстрым течением и благоприятным кислородным режимом при температуре обычно 17 °С и выше. Его развитие в раннем периоде онтогенеза проходит в этих условиях и приспособлено к ним.
Икра обычно желтого цвета, но встречаются икринки с зеленоватым оттенком, бесцветные и др. Средний диаметр икры 1,5-1,8 мм с небольшим перивителлиновым пространством, она полиплазматическая. По количеству цитоплазмы занимает одно из первых мест среди икры рыб семейства карповые. Диаметр желточного мешка в среднем 1,2 мм. Оболочка икры клейкая. Продолжительность развития икры рыбца до выхода из оболочек эмбрионов зависит прежде всего от температурных условий. Однако для развития икры и выклева необходимо, как установлено, определённое количество тепла.
Эмбриональный период развития рыбца состоит из девяти этапов.
На первом этапе происходит образование перивителлинового пространства и бластодиска (рис. 1а, б). У неоплодотворенной икринки (см. рис. 1,а) оболочка плотно прилегает к желтку. Началом первого этапа онтогенеза является образование зиготы. Этап продолжается до начала дробления. Через несколько минут после оплодотворения в икре, находящейся в воде, происходят изменения, связанные с проникновением воды в икринку. Это приводит к отслоению оболочки от желтка, образованию перивителлинового пространства. Процесс набухания икры при температуре 17 - 19 °С длится 1,25 часа. Диаметр икры увеличивается в среднем на одну треть. Одновременно в период набухания образуется зародышевый диск, или бластодиск (рис. 2,б).
Активация икринок, вызванная оплодотворением, приводит глубоким изменениям обмена веществ. В течение первого часа после оплодотворения, когда наступает резкое оводнение икринок, относительное содержание сухих веществ снижается с 30-32 до 10-12 % и примерно в таком количестве остается до выклева эмбриона. Содержание гликогена - основного источника энергии в период образования бластодиска - уменьшается в 2 раза, а величина аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), занимающей центральное место в энергетическомобмене, снижается почти в 3 раза.
На втором этапе происходит дробление бластодиска от появления первой борозды до морулы мелких клеток. Икринка проходит ряд стадий развития. В возрасте трёх часов наступает стадия дробления, появляется первая борозда, делящая бластодиск на две клетки-бластомера (рис. 2,в), а затем наступают стадии четырёх (рис.2,г), восьми (рис. 2,д) бластомеров и т. д. Через 6 часом от момента оплодотворения наступает стадия морулы крупных клеток (рис. 2,е). Далее клетки бластодисков всё больше дробятся. Наступает стадия морулы мелких клеток. Этап длится около 9 часов.
Третий этап – образование бластулы. Длится 6 часов. Процесс дробления прекращается. Между бластодиском и желтком возникает небольшая полость, или бластоцель, и образуется стадия бластулы (рис. 2,ж). Бластула – это своеобразное многоклеточное образование - бластодерма, расположенная на анимальном полюсе желтка. Края бластодиска наползают на желточный мешок. Анимальный участок желточного мешка вдавливается в эту полость, отчасти заполняя её.
В целом процесс дробления сопровождается значительными внутренними энергетическими затратами. За этот период показатель АТФ снижается почти в два раза.
В рыбоводной практике на стадиях 4-8 бластомеров второго этапа дают оценку качества икры по нормальному дроблению. Образование разномерных, асимметрично расположенных бластомеров свидетельствует об аномальном развитии икры. Именно на стадиях дробления от 4-8 бластомеров до ранней морулы определяют и процент оплодотворения икры.
На четвёртом этапе происходит образование гаструлы. Гаструляция начинается с обрастания желтка многослойной бластодермой (рис. 2,з), которая подворачивается и образует в одном из участков краевой зоны зародышевый узелок, и даёт начало образованию зародышевых пластов. Его хорошо видно на стадии замыкания желточной пробки (рис. 2,и). У тела зародыша заметен расширенный головной отдел. Гаструляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка. Желточный мешок вытягивается, принимая удлинённую, шаровидную форму. Этап длится 7 часов.
Во время гаструляции происходит существенная структурная перестройка, в результате которой образуются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма.
Обмен веществ во время гаструляции имеет особенности. В этот период создаются основы органогенеза. После гаструляции количество фосфора АТФ и небелкового азота снижается, а количество общего белка увеличивается. Процесс гаструляции является наиболее уязвимым к воздействию факторов внешней среды. Гаструляция всегда сопровождается повышенной гибелью икры. Поэтому учет отхода целесообразно проводить после прохождения этой стадии, а не раньше.