Зональная изменчивость комплекса почвообитающих животных имеет ряд тенденций. Общая численность и биомасса их увеличиваются от тундр к широколиственным лесам и луговым степям и снижаются в направлении к аридным областям. В каждой природной зоне складывается свой специфический комплекс животных. Наиболее бедные сапрофильные комплексы характерны для холодных пустынь и тундры, где преобладают микрофитофаги и практически отсутствуют фитосапрофаги. Первичные разрушители появляются в лесотундре и достигают максимума в подзоне широколиственных лесов. В степях обилие и таксономическое разнообразие комплекса сапрофагов уменьшается, но имеются все функциональные группировки. В аридных условиях значение детритных цепей снижается и увеличивается поток энергии через цепи выедания: здесь происходит сочетание сапро- и фитофагии у животных.
Таким образом, особенности субстрата и состав его потребителей определяют специфичность процесса деструкции не только в разных экосистемах, но и в пределах одной экосистемы. Это говорит о том, что для установления реальной картины участия почвенных беспозвоночных в трансформации органических остатков необходимы исследования конкретных экосистем в конкретных условиях.
Глава 3. Деятельность беспозвоночных животных в почвообразовании
Основные функции животных в разложении растительных остатков следующие (Д. А. Криволуцкий):
а) Пропуская через кишечник большую массу растительных тканей, животные размельчают их и тем самым многократно увеличивают суммарную поверхность растительного материала, доступную микроорганизмам, а также для воздействия воздуха и воды.
б) С помощью собственных ферментов и энзимов симбиотических микроорганизмов беспозвоночные расщепляют целлюлозные компоненты клеток и высвобождают лигнин, который находится в сложном соединении с клетчаткой, что имеет большое значение для развития процессов гумификации органических остатков в почве.
в) В ходе пищеварения в кишечнике почвенных беспозвоночных имеет место частичная минерализация растительных остатков, а у некоторых групп — и частичная гумификация. Экскременты животных — одна из составляющих почвенного гумуса.
г) Многие почвенные животные заглатывают вместе с органическими пищевыми веществами минеральные частицы почвы, способствующие перетиранию в кишечнике пищи. Минеральные частицы (глинистые, песчаные) перемешиваются в кишечниках, спрессовываются и склеиваются выделениями кишечника, образуя разной величины «структурные отдельности» почвы — зернистые комочки; чем выше их количество, тем плодороднее почва.
д) Совершая вертикальные миграции в почве, животные заносят растительные остатки в глубокие горизонты и перемешивают органические и минеральные частицы. Передвижения животных способствуют улучшению условий аэрации почвы, что, в свою очередь, стимулирует аэробные процессы разложения органических остатков.
Исследования круговорота элементов в наземных сообществах показывают, что большое значение в питании беспозвоночных имеет азот и его соединения (А. Д. Покаржевский, Д. А. Криволуцкий). Но внесение азотных минеральных удобрений не оказывает положительного эффекта на численность животных. Это связано с тем, что животные используют в пищу не минеральные формы азота, а органические его соединения — белки, витамины. Питательная ценность белков зависит от их аминокислотного состава. Животные не способны синтезировать незаменимые аминокислоты: лизин, гистидин, аргинин, треонин, валин, метионин, изолейцин, лейцин, фенилаланин, триптофан. Их достаточно только в животном белке и в белках микроорганизмов. Незначительное количество аминокислот в почве и растительных остатках свидетельствует о том, что сапрофаги могут испытывать белковый голод. Существуют два пути преодоления дефицита аминокислот: хищничество и использование микробиальной массы экосистемы. Дефицит белка восполняется и копрофагией. Известны случаи «автокопрофагии» у мокриц и диплопод (Б. Р. Стриганова): животные потребляют растительный опад, который переваривают в очень небольшой степени, а также собственные экскременты, полежавшие в почве и заселенные микрофлорой, которая активно разрушает лигно-целлюлозный комплекс. В экскрементах животные усваивают легкоусвояемые продукты микробного распада структурных компонентов растительных тканей – это основной энергоресурс. Недостаток белковой пищи удовлетворяется за счет микробной массы. Автокопрофагия характерна для животных, у которых отсутствует комплекс облигатных симбионтов в кишечнике.
Почвенные беспозвоночные имеют симбиотические отношения с разными группами микрофлоры — аммонификаторами, фиксаторами молекулярного азота и разрушителями клетчатки. Перерабатывая растительные остатки в пищеварительном тракте животного, они обеспечивают его необходимыми аминокислотами. Но в пищеварительной системе может развиваться и не симбиотическая микрофлора, поступающая с пищей. Очевидно, поглощение почвы тоже связано с потреблением микроорганизмов.
Азот и фосфор для различных групп беспозвоночных — лимитирующие элементы. Азот в виде белковых тел является конструктивным материалом живых организмов биосферы, фосфор в виде молекул органических фосфатов является преобразователем энергии в биосфере. Связь между этими элементами реализуется благодаря деятельности микроорганизмов в экосистемах суши.
С деятельностью различных групп животных почвоведы связывают образование различных форм гумуса (W. Kubiena A. Brauns и др.).
Грубый гумус-мор. Отличается кислой реакцией, малым количеством экскрементов животных. Содержит неразложившиеся и слабо разложившиеся грубые растительные остатки, пронизанные гифами грибов. Отсутствуют прочные связи органических веществ с минеральной глинистой составляющей. Такой гумус образуется во влажном и прохладном климате, когда опад богат трудно разлагаемым материалом — лигнином и целлюлозой, как под хвойными породами. В формировании такого перегноя участвуют раковинные амебы, клещи-орибатиды, ногохвостки. Участие животных незначительно, преобладает грибной тип разложения. Мор свойственен преимущественно подзолистым и дерново-подзолистым почвам.
Мягкий гумус-мулль. В его структуре заметны лишь мелкие неразложившиеся растительные фрагменты. Это результат интенсивной деятельности энхитреид, дождевых червей, многоножек, мокриц, личинок насекомых. В кишечнике животных органическое вещество растительных остатков претерпевает сложные превращения и перемешивается с минеральными частицами. В результате образуется органо-минеральный комплекс. Особенно заметна роль крупных дождевых червей, которые, вовлекая растительные остатки с поверхности в глубь почвы и перемешивая их с минеральными частицами почвы, способствуют созданию зернистой структуры и углублению аккумулятивного горизонта. Кроме того, накапливаются водопрочные экскременты разных животных. Эта форма гумуса присуща серым и коричневым лесным почвам под лиственными лесами и черноземам.
Промежуточная форма гумуса-модер (волокнистый гумус) имеет умеренно кислую реакцию. Он образуется благодаря жизнедеятельности мелких членистоногих, экскременты которых смешиваются с минеральными частицами. В нем умеренное содержание разложившихся фрагментов растительности: структура измельченных частей еще различима, и они не пронизаны гифами грибов. Лучше всего эта зоогенная форма гумуса образуется в условиях повышенной влажности, которая складывается в нижних влажных слоях подстилки под более свежим опадом. В этих условиях в переработке подстилки принимают участие и крупные беспозвоночные.
Но нужно иметь в виду, что в одинаковых растительных сообществах могут формироваться различные типы гумуса. Это зависит от различий в характере почвенной фауны, микрофлоры, абиотических факторов. Так, в буковых лесах на северо-западном Кавказе, где очень бедное почвенное население, отсутствуют черви, подстилка медленно разлагается, слеживается в виде плотного толстого пласта, прочно переплетенного грибным мицелием. Образуется грубый перегной. А в буковых лесах Закарпатья почва богата членистоногими и червями, подстилка быстро разлагается, образуется мулль (Г. Ф. Курчева).
Взаимосвязь компонентов органического комплекса почвы: корневые системы — беспозвоночные — гумус установлена М. С. Гиляровым (1965). Содержание и распределение гумуса по почвенному профилю коррелирует с вертикальной миграцией различных видов беспозвоночных, их численностью, биомассой, пищевой избирательностью и активностью.
Рассмотрим почвообразовательную деятельность отдельных групп беспозвоночных, населяющих разные типы почв, в т. ч. и юга России.
Дождевые черви. Большинство дождевых червей относится к семейству люмбрицид (Lumbricidae). Черви встречаются в разных природных зонах. Они отсутствуют в полярных пустынях, а в полупустынях и пустынях, в неокультуренных зональных почвах. Могут обитать лишь в оазисах или приречных незаселенных почвах. Наибольшей плотностью и наибольшим видовым разнообразием люмбрицид характеризуются зоны смешанных и широколиственных лесов, лесостепь и интразональные луговые ценозы. К югу от лесостепи зоомасса дождевых червей начинает снижаться. В черноземных почвах степей распространены только собственнопочвенные формы дождевых червей и то только в почвах плакоров в очень небольшом числе и только в западных районах степной зоны. Но большая численность может быть в интразональных биотопах (в почве лугов, речных террас, на склонах оврагов) и вблизи жилья, в антропогенных биотопах (на огородах, в компостах и т. п.).