Если процесс деления монобионтной клетки на той или иной стадии почему-либо приостанавливается, образуется агрегат, содержащий более чем один ядерный эквивалент, а в результате многократного повторения таких незавершенных делений возникает сложный многоядерный агрегат, структура которого может быть существенно различной в зависимости от того, на каком именно этапе прекращается процесс деления клеток. В этом смысле возможны три принципиально различных варианта.
Во-первых, если процесс деления ядерного эквивалента вообще не сопровождается делением клетки, формируются двухъядерные или многоядерные одноклеточные формы, такие, как рассмотренные выше Opalinina.
Во-вторых, если процесс клеточного деления приостанавливается после завершения формирования ядерно-цитоплазменных комплексов, еще не ограниченных обычными клеточными оболочками, возникают разного рода ценоцитные организмы — плазмодиальные, мицелиаль-ные или талломические. В этом смысле интересный пример представляют собою некоторые виды зигомицетов, относящиеся к группе муко-ровых: у них имеется не клеточный, т. е. ценоцитный, мицелий, в котором при старении образуются клеточные перегородки. Здесь мы видим, следовательно, как бы некоторую задержку в образовании клеточных перегородок, что явно указывает нам на тот путь, по которому шло развитие ценоцитности в филогенезе.
В-третьих, если клеточное деление завершается, но клетки не расходятся и сохраняют пространственный контакт, образуются многоклеточные агрегаты, которые могут быть интегрированы либо на уровне колонии, либо на уровне многоклеточной ор-ганизменной системы. В последнем случае агрегация монобионтов в структурно более сложную организменную систему закономерно приводит к их фукк зональной дифференциации, специализации и всесторонней коадап-тации в рамках этой новой системы и одновременно — к сужению их индивидуальной экологической валентности. В итоге всех этих изменений, на определенной стадии коадаптации монобионты полностью теряют свою организменную самостоятельность, т. е. исторически изначальная колония превращается в целостный, неделимый организм, находящийся на новом, более высоком уровне структурной агрегации. В этой новой — многоклеточной — организменной системе монобионты функционально низводятся до состояния внутренних структурных блоков.
Этот этап структурной агрегации обусловил, в частности, значительное усложнение информационной структуры организма благодаря 1) утрате им генетического моноцентризма и 2) вторичной централизации организменной информационной структуры на основе координирующих взаимодействий внутренних суборганизменных структурных блоков, в результате чего в этих блоках обеспечивалась дифференцированная трансляция генов соответствующих геномов.
В многоклеточном организме сложный комплекс межклеточных контактов представляет собою важнейший системообразующий фактор, определяющий целостность организменной системы и ее направленное развитие на тканевом, органном и организменном уровнях. Именно система межклеточных контактов придает совокупности контактирующих клеток новое качество — превращает их в тканевую систему и многоклеточный организм.
«Если при первичном контакте, клетки не отталкиваются, то наступает слипание за счет прочного соединения между ними, сопровождающееся образованием клеточных агрегатов. Это явление называется адгезией». Механизм действия межклеточных контактов сегодня еще далеко не вполне ясен, но имеющиеся данные уже позволяют «считать, что адгезионные свойства клеток зависят, прежде всего, от химического состава внешних примембранных слоев плазматических мембран... Теперь уже ни у кого нет сомнений в том, что именно плазматической мембране вместе с примембранными слоями и внутриклеточными мембранными образованиями принадлежит основная роль в обеспечении клеточных реакций и межклеточных взаимоотношений. Именно в ней заключена та специальная информация, которая обеспечивает узнавание, взаимодействие и реакцию на внешние воздействия».
Таким образом, информационная структура многоклеточных организмов, сравнительно с монобионтами, существенно усложняется за счет системы межклеточных контактов, которая, наряду с геномом, становится важнейшим координатором развития новой, многоклеточной организмен-ной системы.
Адаптивный смысл структурной агрегации монобионтов в более сложные организменные системы определяется многими факторами, из которых наиболее общее значение имеют три: 1) зависимость между интенсивностью метаболизма и размерами организма, 2) преимущества «блочной» конструкции тела и 3) взаимодействия организмов в системе хищник — жертва.
Отрицательная зависимость, связывающая относительную интенсивность метаболизма с размерами организма, показана для представителей самых различных систематических групп — от животных до микроорганизмов и высших растений, т. е. имеет общебиологический характер. Эта зависимость, имеющая крайне мало исключений, проявляется в том, что удельное потребление кислорода, т. е. его потребление в единицу времени в расчете на единицу массы тела, снижается с увеличением массы тела, причем этот процесс характеризуется определенным наклоном линий регрессии, который в среднем близок к 0,75.
До настоящего времени эта масштабная зависимость не получила исчерпывающего объяснения, однако можно предположить, что в основе ее лежит соотношение объемов и поверхностей тела, меняющееся с изменением его абсолютных размеров: чем крупнее организм и чем меньше, соответственно, его относительная поверхность, тем более облегчено, при прочих равных условиях, сохранение постоянства внутренней среды организма, поскольку ее принудительное, эктогенное изменение, бесспорно, пропорционально' относительной величине поверхности организма, которая контактирует с агрессивной, т. е. дестабилизирующей, внешней средой. Таким образом, по представлениям автора, с увеличением размеров организма относительно облегчается гомеостаз, что и приводит к снижению относительной интенсивности метаболизма.
Происходящее с увеличением размеров, организма уменьшение относительной интенсивности метаболизма, означающее относительное биоэнергетическое «удешевление» жизненного процесса, бесспорно, служило мощным стимулом к увеличению размеров монобионтов. Однако увеличение размеров клетки экологически ограничено неизбежным уменьшением ее относительной поверхности и, следовательно, сокращением возг можностей адсотрофного питания, как и всех других жизненно важных процессов, связанных с адсорбцией или выделением тех или иных веществ через клеточную поверхность. Поэтому в процессе эволюционного увеличения размеров организма агрегация одноклеточных монобионтов явилась тем принципиально единственно возможным решающим шагом, который мог привести и действительно привел к существенному увеличению этих размеров и тем самым послужил одной из важнейших предпосылок к многоплановому разнообразию организмов и их широкому распространению в самых различных средах.
Таким образом, как способ разрешения противоречий между экологически целесообразным ростом размеров организма и уменьшением его относительной адсорбционной способности агрегация одноклеточных монобионтов в более сложные, многоблочные организменные системы была закономерным и неизбежным элементом процесса органической эволюции.
В индивидуальном развитии клетки те же противоречия ограничивают процесс ее роста и приводят к ее делению, в результате которого в дочерней системе оптимальное соотношение поверхности и объема восстанавливается.
Преимущества «блочной» конструкции многоклеточных организменных систем, открывающие путь к их неограниченной адаптивной модификации на очень простой и надежной структурно-информационной основе, несомненно, служили мощным стимулом к структурной агрегации монобионтов. Именно биологическая клетка как первичный суборганизменный конструкционный блок с автономной и централизованной информационной структурой явилась основным и универсальным фундаментом, на котором развился неисчерпаемый в своем разнообразии мир-многоклеточных живых существ. Сохранив сравнительно малые абсолютные размеры и, соответственно, большую относительную поверхность, клетка была оптимальным адсотрофным конструкционным блоком при формировании любых экологически обусловленных вариантов организменных систем. При любых функционально-структурных параметрах многоклеточной организменной макросистемы клетка сохраняла адсотрофность, оптимальную, как мы видели, для малых живых систем, и не препятствовала тем самым формированию сколь угодно крупных многоклеточных организменных макросистем, поскольку их интегральный обмен определялся жизнедеятельностью множества мелких и, вследствие этого, оптимально организованных адсотрофных подсистем.
Монобионтная структура тела оказалась, таким образом, лишь первым шагом живой природы, и шаг этот по необходимости был ограничен «минимальным» характером моноструктурной организменности. Монобионты дали бурную вспышку физиолого-биохимических вариаций и доказали свою эволюционную жизнеспособность на основе недостижимой для любых других организмов частоты смены поколений и обусловленного этой частотой высокого уровня изменчивости, чем обеспечили себе столь же высокий темп эволюции. Но при этом монобионты были консервативны в главном — они остались в рамках первичной моноструктурной организации, эволюционные возможности которой принципиально ограничены самой ее сутью: в любом случае эволюция замыкалась кругом относительно несущественных структурных изменений в рамках той же самой, элементарной, одноблочной конструкции со всеми ее лимитирующими особенностями, обусловленными соотношениями величин поверхностей и объемов неделимого тела.